Släta muskler bildar väggar (muskellager) inre organ och blodkärl. Det finns ingen tvärstrimning i myofibriller av glatt muskulatur. Detta på grund av det kaotiska läget kontraktila proteiner... De glatta muskelfibrerna är relativt kortare.
Släta muskler mindre upphetsad än tvärstrimmig. Excitation i glatt muskulatur kan överföras från en fiber till en annan, till skillnad från nervfibrer och fibrer i tvärstrimmiga muskler.
Sammandragningen av glatta muskler sker långsammare och varaktigare.
Den refraktära perioden i glatta muskler är längre än i skelett.
En viktig egenskap hos glatt muskulatur är dess stora plast , dvs. förmågan att bibehålla den längd som ges av stretching utan att ändra påfrestningen.
En egenskap hos glatta muskler är deras kapacitet för automatisk aktivitet , som tillhandahålls av nervelement inbäddade i väggarna i glatta muskelorgan.
En adekvat stimulans för glatta muskler är deras snabba och starka stretching, vilket har stor betydelse för funktionen hos många glatta muskelorgan (uretare, tarmar och andra ihåliga organ)
En egenskap hos glatta muskler är också deras hög känslighet för vissa biologiskt aktiva substanser (acetylkolin, adrenalin, noradrenalin, serotonin, etc.).
Släta muskler innerveras av sympatiska och parasympatiska autonoma nerver, som i regel har motsatt effekt på deras funktionella tillstånd.
Motoriska enheter, deras klassificering. Fysiska egenskaper hos muskler. Muskelstyrka och arbete. Maktens lag (ADD OUT)
Varje motorisk nervfiber är en process av en nervcell - motorneuron, belägen i främre hornet ryggrad eller i kranialnervens motoriska kärna. I muskeln förgrenar sig motorfibern och innerverar inte en, utan hela gruppen muskelfibrer... En motorneuron, tillsammans med en grupp muskelfibrer som innerveras av den, kallas motorenhet.
Motorneuroner är stora och små.
Små motorneuroner har tunna axoner och innerverar ett litet antal (tiotals) muskelfibrer och bildar små motoriska enheter. Stora motorneuroner har tjocka axoner som innerverar ett stort antal muskelfibrer (upp till flera tusen), och bildar stora motoriska enheter.
Små motorenheter består huvudsakligen av små muskler(fingrar, ansikte, etc.), men de är också en del av stora muskler. Små motorenheter ger snabba och subtila rörelser (som fingerrörelser). Stora motoriska enheter är till övervägande del en del av de stora musklerna i bålen och extremiteterna. Dessa muskler utför relativt sett mindre subtila och långsammare rörelser än till exempel fingrarnas rörelser. Små motoneuroner (låg tröskel) exciteras lättare och snabbare än stora (hög tröskel).
Släta muskler bildar väggarna (muskelskiktet) i de inre organen och blodkärlen.
Den mikroskopiska strukturen hos släta och tvärstrimmiga muskler är annorlunda.
De fysiologiska egenskaperna hos glatta muskler i samband med särdragen i deras struktur och nivån på metaboliska processer skiljer sig väsentligt från de fysiologiska egenskaperna hos tvärstrimmiga muskler.
Släta muskler är mindre exciterbara än tvärstrimmiga muskler. Excitation i glatt muskulatur kan överföras från en fiber till en annan, till skillnad från nervfibrer och fibrer i tvärstrimmiga muskler. Excitation genom glatta muskler sprider sig med låg hastighet - 2-15 cm / s.
Sammandragningen av glatta muskler sker långsammare och varaktigare. Så sammandragningen av de släta musklerna i tarmen hos en kanin kan vara i 5 sekunder, avslappningen går ännu långsammare.
På grund av den kontraktila handlingens varaktighet kan glatt muskulatur, även under påverkan av sällsynta stimuli, gå in i ett tillstånd av långvarig sammandragning, som liknar stelkrampen i skelettmusklerna. Långvariga toniska sammandragningar är också karakteristiska för glatta muskler.
Den refraktära perioden i glatta muskler är längre än i skelett.
En viktig egenskap hos glatt muskulatur är dess stora plasticitet, d.v.s. förmågan att bibehålla den längd som skapas av stretching utan att förändra påfrestningen. Denna egenskap är viktig eftersom vissa organ i bukhålan (livmoder, urinblåsa, gallblåsa) ibland sträcker sig betydligt.
Karakteristiskt drag glatt muskulatur är deras förmåga att automatisering, som tillhandahålls av nervelement inbäddade i väggarna i glatta muskelorgan.
En adekvat stimulans för glatta muskler är deras snabba och starka sträckning, vilket är av stor betydelse för funktionen hos många glatta muskelorgan (urinledaren, tarmarna och andra ihåliga organ).
En egenskap hos glatta muskler är också deras höga känslighet för vissa biologiskt aktiva substanser (acetylkolin, adrenalin, noradrenalin, serotonin och andra).
Släta muskler innerveras av sympatiska och parasympatiska autonoma nerver, som i regel har motsatt effekt på deras funktionella tillstånd.
SEDAN. Varaktighet av en singel muskelsammandragning- 0,1 s. Ungefär förkortnings- och avslappningsfasen för skelettmuskel samma - 0,05s. LP är längre än PD.
I glatt muskulatur är varaktigheten från några sekunder till flera minuter. Avslappningsfasen är längre. LP är kortare än PD.
AVSNITT: FYSIOLOGI FÖR EXCITABIL VÄVNAD
LEKTION 1
ÄMNE: BIOELEKTRISKA FENOMEN I KROPPEN.
POTENTIAL TILL VILA, POTENTIAL TILL HANDLING.
EXCITATIONENS LAGAR
Lektionens längd är 2 timmar.
Planering och uppläggning av lektionen.
1. Förberedande skede av lektionen:
a) organisatoriska åtgärder - 5 min.
b) kontrollera och korrigera den initiala kunskapsnivån, genom att analysera materialet muntligt eller använda en lärobok - 20 min.
2. Huvudstadiet i lektionen:
a) praktiskt arbete - 45 minuter.
b) registrering av forskningsprotokollet - 15 min.
c) analys av forskningsresultat - 10 min.
3. Slutskedet av lektionen:
a) kontroll av den slutliga assimileringsnivån läromaterial testa kontroll eller lösa situationsproblem - 20 min.
3. Lärandemål för lektionen.
KÄNNA TILL:
1. Begreppen excitabilitet och irritabilitet.
2. Cellernas plasmamembrans roll, betydelse och funktion.
3. Läran om de potentiellt beroende natrium-, kalium-, klorid-, kalciumkanalerna.
4. Läran om den ojämna fördelningen av joner i exciterbara vävnader, den transmembrana elektrokemiska gradienten och jämviktspotential.
5. Membranjoniska ursprungsmekanismer, fysiska egenskaper och vilopotentialens fysiologiska roll.
6. Mekanismen för aktionspotentialen, som en manifestation av spridning av spänning. Dynamik av jonströmmar vid excitation.
7. Det lokala svarets joniska natur och de fysiologiska egenskaperna som skiljer det lokala svaret från propagerande excitation.
8. Förändring i excitabilitet i olika faser av generering av aktionspotential. Förklaring av labilitet.
9. Lagen om elektrotonisk potential: de processer som sker under katoden och anoden, med den extracellulära verkan av likström på exciterbara vävnader.
10. Lagar om "kraft", "allt eller ingenting", "kraft-tid". Inkvartering av kanaler i cellmembran.
11. Begreppet reobas, kronaxi.
12. Historia om studiet av elektriska fenomen i exciterbara vävnader.
KUNNA:
1. Rita upp scheman för utveckling av vilopotential och handlingspotential.
2. Rita kurvor över aktionspotentialen och förändringar i cellens excitabilitet under dess generering.
4. Rita ett diagram över motsvarande elektriska modell av plasmamembranet.
5. Förbered det neuromuskulära preparatet för grodan.
6. Arbeta med mätinstrument.
4. Metod för att genomföra lektionen:
1. Förberedande skede av lektionen.
I början av lektionen ska dess syfte och mål formuleras, vilket eleverna ska kunna och kunna i slutet av lektionen. I enlighet med detta är det nödvändigt att förklara för eleverna att kunskap om materialet om detta ämne kommer att krävas för att förstå betydelsen av plasmamembranets roll i funktionsmekanismerna för alla kroppens celler, och de är särskilt viktiga i studiet av de fysiologiska egenskaperna och egenskaperna hos nerv-, muskel- och sekretoriska vävnader. Kunskap om de strukturella egenskaperna och transportsätten genom plasmamembranet kommer att göra det möjligt för eleverna att förklara ursprunget och upprätthållandet av de grundläggande konstanterna hos celler, verkningsmekanismerna för hormoner, mediatorer och medicinska substanser, utvecklingen av excitations- och hämningsprocesser i kroppens celler och utförandet av andra specifika funktioner. Alla kunskaper som erhålls kommer att vara nödvändiga i studier av andra delar av fysiologi, i träning vid efterföljande teoretiska och kliniska avdelningar. Eleverna bör dras till det faktum att den huvudsakliga forskningen i världen inom fysiologi för närvarande bedrivs på cellulär, membran- eller molekylär nivå, att utan kunskap om dessa avsnitt är det omöjligt att förklara och förstå orsakerna till olika sjukdomar och att utföra nödvändig terapi.
Huvud delen förberedande fas klasser bör ägnas åt att övervaka elevernas initiala kunskapsnivå genom muntliga eller provförhör.
2. Lektionens huvudstadium.
Detta skede av lektionen bör ägnas åt analys och korrigering av den initiala nivån av elevernas kunskaper, med hänsyn till den kontroll som utförs. För detta ändamål rekommenderas det att göra en muntlig analys av materialet om lektionens huvudfrågor och uppmana eleverna att skriva och rita grundläggande formler, grafer och diagram. I processen att analysera utbildningsmaterialet är det nödvändigt att ta reda på alla frågor i lektionen, skriva ner de grundläggande begreppen och formuleringarna, skissdiagram, grafer och formler i rapporterna. Samtidigt kan eleverna använda vilken pedagogisk litteratur som helst: läroböcker, referensböcker, atlaser, elektroniska läroböcker och andra informationskällor.
Praktisk del: Genomföra laborationer i enlighet med arbetsprogrammet.
3. Slutskedet av lektionen.
I detta skede av lektionen övervakas den slutliga nivån på elevernas kunskaper, för vilket det rekommenderas att använda antingen testkontroll av kunskap eller lösa situationsproblem.
I slutet av lektionen kontrollerar och undertecknar läraren elevernas protokoll för genomförande av laborationer, sätter uppgiften för självförberedelse till nästa lektion.
Laboratoriearbeten.
1. Beredning av det neuromuskulära preparatet för grodan.
För att studera musklers och nervers fysiologiska egenskaper används ofta ett neuromuskulärt preparat framställt av bakbenen på en groda. Gastrocnemius-muskeln och ischiasnerven som innerverar henne.
Framsteg... Efter att ha dissekerat nerven till knäled, skär lemmen ovanför och under knäleden och få ett neuromuskulärt preparat. För att förbereda drogen isolerad muskel nerven är avskuren från det neuromuskulära preparatet.
2. Nervledning och dess kränkning.
En av de viktigaste fysiologiska egenskaperna hos exciterbara vävnader är excitabilitet, som är olika för olika vävnader. Tröskeln för irritation tjänar till att karakterisera nivån av excitabilitet, dvs. stimulansens minsta styrka, under vars verkan ett svar inträffar. Under experimentella förhållanden, för att bestämma excitabiliteten hos en muskel, används en direkt metod för dess stimulering, d.v.s. irritation appliceras direkt på muskeln. Excitabilitet av nerven undersöks genom irritation av nerven som innerverar denna muskel, dvs. genom metoden för indirekt muskelirritation.
Framsteg... Ett neuromuskulärt preparat förbereds. Genom att applicera på nerven enstaka stimuli med konstant varaktighet, till exempel 0,5 ms, ökar de gradvis amplituden och upptäcker den minimala stimulanskraften som orsakar en knappt märkbar muskelkontraktion - detta kommer att vara irritationströskeln för nerven.
För att bestämma tröskeln för muskelirritation appliceras direkt stimulering på den genom den ledande kretsen av myografen som är ansluten till stimulatorn. Irritationströskeln hittas på samma sätt som för indirekt irritation.
Rekommendationer för verkets utformning. Rita ett diagram över installationen för direkt och indirekt stimulering av muskeln, skriv ner resultaten av experimentet och ge en jämförande bedömning av nervens och muskelns excitabilitet. Dra slutsatser om skillnaden i värdena på nervens och muskelns excitabilitet.
3. Experiment av Galvani.
Galvanis första erfarenhet.
Framsteg... Förbered en förberedelse av två bakben av grodan och häng den på ett stativ. Ta en bimetallpincett, vars ena gren är gjord av koppar och den andra av järn. En koppargren förs under nervplexusarna, och den andra appliceras på tassarnas muskler. Sammandragning av benens muskler observeras.
Galvanis andra experiment (skärning utan metall).
Galvanis andra experiment var det första som bevisade förekomsten av "animalisk elektricitet" i vävnaderna, som uppstår mellan muskelns skadade och oskadade ytor. Om dessa två sektioner är förbundna med en nerv av ett neuromuskulärt preparat, uppstår en viloström , vilket irriterar nerven och får muskeln att dra ihop sig.
Framsteg... Ischiasnerven sprids så att den samtidigt berör den skadade och oskadade ytan av lårmusklerna. I det här fallet drar musklerna i underbenet ihop sig.
4. Upplevelsen av Matteuchi.
Matteuchi-upplevelsen.
Nervirritation av skelettmuskelströmmar (sekundär stelkramp). Matteuchi visade 1840 att muskelsammandragning av ett neuromuskulärt preparat kan inträffa om nerven av detta preparat kastas över de sammandragande musklerna hos ett annat neuromuskulärt preparat. Utifrån detta kom man fram till att det uppstår strömmar i muskeln när den exciteras, vilket kan bli irriterande för ett annat neuromuskulärt läkemedel. Dessa strömmar kallades aktionsströmmar.
Framsteg... Nerven hos ett neuromuskulärt preparat (med en bit av ryggraden) placeras med en glaskrok på elektroderna som är anslutna till stimulatorn. Nerven hos det andra neuromuskulära preparatet trycks på musklerna i detta preparat i längdriktningen. Nerven hos det första neuromuskulära preparatet utsätts för rytmisk stimulering. Tetanisk sammandragning av båda benen observeras.
5. Beroende av styrkan av svaret på styrkan av stimulansen.
Skelettmuskulaturen svarar på stimuli från tröskelkraften med en minimal tröskelkontraktion. Om styrkan av stimulansen gradvis ökas, kommer amplituden av sammandragningar av skelettmuskeln också gradvis att öka från tröskel till submaximala och maximala sammandragningar, varefter en ökning av stimulans styrka inte orsakar en ytterligare ökning av amplituden av sammandragning. Denna reaktion hos skelettmuskulaturen beror på dess struktur. Den består av många muskelfibrer med olika excitabilitet och därför fortsätter deras inblandning i reaktionen gradvis: muskelfibrerna med den högsta excitabiliteten reagerar på stimulans tröskelstyrka, dvs. har den lägsta tröskeln för irritation. När styrkan av stimulansen ökar, involveras gradvis fibrer med mindre excitabilitet i den kontraktila processen. Med stimulans maximala styrka drar sig alla muskelfibrer som utgör den givna muskeln ihop, och därför ökar inte längre amplituden av muskelsammandragningar, trots ökningen av styrkan i stimulansen.
Framsteg... Förbereder drogen vadmuskel grodor. Hitta tröskeln för irritation för muskeln, som bestäms av dess minsta sammandragning. Genom att öka styrkan av stimulansen registreras muskelkontraktionen på en kymograf.
Gör en slutsats om sambandet mellan storleken av irritation och styrkan av muskelsammandragning.
6. Verkan av stimuli av olika karaktär.
Problem nummer 1.
Med en försämring av blodtillförseln till myokardiet i den intercellulära vätskan ökar koncentrationen av kaliumjoner. Hur och varför kommer detta att påverka genereringen av AP i myokardceller?
Provsvar.
Med en ökning av koncentrationen av kaliumjoner i den intercellulära vätskan uppstår hyperpolarisering av myokardfibrernas membran. Värdet på deras kritiska depolariseringsnivå närmar sig noll, vilket resulterar i att genereringen av aktionspotentialen (AP) blir omöjlig.
Problem nummer 2.
Hur och varför kommer AP-cellens amplitud att förändras
a) med en ökning av koncentrationen av kaliumjoner i cytoplasman
b) med en ökning av koncentrationen av natriumjoner i den intercellulära vätskan
c) med en ökning av cellmembranets permeabilitet för kaliumjoner?
Provsvar.
AP-amplituden kommer att minska med en ökning av koncentrationen av kaliumjoner i cytoplasman och en ökning av permeabiliteten av cellmembranet för dessa joner, och kommer att öka med en ökning av koncentrationen av natriumjoner i den intercellulära vätskan.
Problem nummer 3.
Vilken praktisk betydelse är konsekvensen av "kraft-tid"-lagen, enligt vilken excitation inte kommer att uppstå i vävnaden med en extremt kort verkanstid av en superstark stimulans?
Provsvar.
Denna egenskap (en lag, en konsekvens av "force-time"-lagen) är den biofysiska grunden för UHF-terapimetoden. Sådan elektricitet på grund av dess ultrahöga frekvens har den inte tid att orsaka en förändring i tillståndet för proteiner i kanaler och pumpar av cellmembran, därför uppstår inte genereringen av AP i muskelceller och nervändar. Men på grund av närvaron av elektriskt motstånd hos vävnader värms de upp.
Problem nummer 4.
Under påverkan av lokalbedövning ökade antalet inaktiverade natriumkanaler i cellmembranet. Hur och varför kommer detta att påverka parametrarna för AP:er som uppstår i cellen?
Provsvar.
Med en ökning av antalet inaktiverade natriumkanaler i cellmembranet kommer dess ledningsförmåga för natriumjoner att minska. Som ett resultat kommer diffusionsflödet av positivt laddade natriumjoner som kommer in i cellen under den stigande fasen av PD att minska. Detta kommer att leda till en minskning av denna fass branthet och till en minskning av AP-amplituden.
Problem nummer 5.
Under påverkan av farmakologiska faktorer ökade antalet kaliumkanaler i cellmembranet, vilket kan aktiveras under genereringen av PD i cellen. Hur och varför kommer detta att påverka parametrarna för cellens PD?
Provsvar.
Om, under genereringen av PD, antalet aktiverade kaliumkanaler i cellmembranet ökar, kommer diffusionsflödet av positivt laddade kaliumjoner, som lämnar cellen, att öka, främst under den fallande fasen av PD. Detta kommer att leda till en minskning av varaktigheten av denna fas, och följaktligen hela AP som helhet. Dessutom kan AP-amplituden också minska något.
LEKTION nummer 2
ÄMNE: MUSKELFYSIOLOGI
Släta muskler är en del av de inre organen. Tack vare sammandragning ger de den motoriska (motoriska) funktionen hos sina organ (matsmältningskanalen, genitourinary system, blodkärl, etc.). Till skillnad från skelettmuskulaturen är glatt muskulatur ofrivilligt.
Morfo-funktionell struktur av släta (ej tvärstrimmiga) muskler. Den huvudsakliga strukturella enheten för glatt muskulatur är en muskelcell, som är spindelformad och täckt från utsidan av ett plasmamembran. Under ett elektronmikroskop kan många fördjupningar - kaveoler - ses i membranet, som avsevärt ökar muskelcellens totala yta. Sarkolemma för den oimplementerade muskelcellen inkluderar plasmamembranet, tillsammans med basalmembranet som täcker det från utsidan, och de intilliggande kollagenfibrerna. De viktigaste intracellulära elementen:
kärna, mitokondrier, lysosomer, mikrotubuli, sarkoplasmatiskt retikulum och kontraktila proteiner.
Muskelceller bildar muskelbuntar och muskellager. Det intercellulära utrymmet (100 nm eller mer) är fyllt med elastiska fibrer och kollagenfibrer, kapillärer, fibroblaster, etc. I vissa områden ligger membranen i närliggande celler mycket tätt (gapet mellan cellerna är 2-3 nm). Det antas att dessa områden (nexus) tjänar till intercellulär kommunikation, överföring av spänning. Det har bevisats att vissa glatta muskler innehåller ett stort antal nexus (sfinktern i pupillen, cirkulära muskler i tunntarmen, etc.), medan andra har få eller inga (vas deferens, längsgående muskler i tarmen). Det finns också ett mellanliggande, eller desmopodibny, samband mellan icke mörklagda muskelceller (genom en förtjockning av membranet och med hjälp av cellprocesser). Uppenbarligen är dessa anslutningar viktiga för den mekaniska anslutningen av celler och överföringen av mekanisk kraft av celler.
På grund av den kaotiska fördelningen av myosin- och aktinprotofibriller är glatta muskelceller inte tvärstrimmiga som skelett- och hjärtceller. Till skillnad från skelettmuskler finns det inget T-system i glatt muskulatur, och det sarkoplasmatiska retikulum är endast 2-7% av myoplasmans volym och har inget samband med cellens yttre miljö.
Fysiologiska egenskaper hos glatta muskler. Släta muskelceller, liksom tvärstrimmiga, drar ihop sig på grund av att aktinprotofibriller glider mellan myosinceller, men glidhastigheten och ATP-hydrolysen, och därmed sammandragningshastigheten, är 100-1000 gånger mindre än i tvärstrimmiga muskler. Tack vare detta är släta muskler väl anpassade för långvarig glidning med liten energiförbrukning och utan trötthet.
Släta muskler, med hänsyn till förmågan att generera AP som svar på tröskel- eller suprahornig stimulering, är konventionellt uppdelade i fasisk och tonic. Fasmuskler genererar fullfjädrad AP, tonic - endast lokal, även om de också har en mekanism för att generera fullfjädrade potentialer. underlåtenhet att styrkande muskler till PD förklaras av membranets höga kaliumpermeabilitet, vilket förhindrar utvecklingen av regenerativ depolarisering.
Storleken på membranpotentialen hos glatta muskelceller i icke-hjärnamuskler varierar från -50 till -60 mV. Liksom i andra muskler, inklusive i nervceller, är K+, Na+, Cl- huvudsakligen involverade i dess bildning. I de glatta muskelcellerna i matsmältningskanalen, livmodern och vissa kärl är membranpotentialen instabil, spontana svängningar observeras i form av långsamma depolarisationsvågor, i toppen av vilka PD-urladdningar kan uppträda. Varaktigheten av PD i glatta muskler sträcker sig från 20-25 ms till 1 s eller mer (till exempel i muskler Blåsa), dvs. hon
längre än varaktigheten av skelettmuskel AP. Ca2+ spelar en viktig roll i mekanismen för AP av glatta muskler bredvid Na+.
Spontan myogen aktivitet. Till skillnad från skelettmuskler har glatta muskler i mage, tarmar, livmoder, urinledare spontan myogen aktivitet, d.v.s. utveckla spontana tetanygodibny sammandragningar. De lagras under förhållanden för isolering av dessa muskler och under farmakologisk avstängning av intrafusal plexus. Så PD förekommer i själva den glatta muskeln och beror inte på överföringen av nervimpulser till musklerna.
Denna spontana aktivitet är av myogent ursprung och förekommer i muskelceller som fungerar som pacemaker. I dessa celler når den lokala potentialen en kritisk nivå och omvandlas till AP. Men för membranrepolarisering uppstår spontant en ny lokal potential, vilket orsakar en annan AP osv. AP, som sprider sig genom nexus till angränsande muskelceller med en hastighet av 0,05-0,1 m/s, täcker hela muskeln, vilket får den att dra ihop sig. Till exempel inträffar peristaltiska sammandragningar av magen med en frekvens av 3 gånger på 1 min, segment- och pendelrörelser i tjocktarmen - 20 gånger på 1 min i de övre sektionerna och 5-10 på 1 min - i de nedre. Således har glatta muskelfibrer i dessa inre organ automatik, vilket manifesteras av deras förmåga att rytmiskt sammandras i frånvaro av yttre stimuli.
Vad är orsaken till uppkomsten av potential i pacemakerns glatta muskelceller? Uppenbarligen uppstår det på grund av en minskning av kalium och en ökning av natrium- och (eller) kalciumpermeabiliteten i membranet. När det gäller den regelbundna förekomsten av långsamma vågor av depolarisering, mest uttalad i musklerna i mag-tarmkanalen, finns det inga tillförlitliga uppgifter om deras joniska ursprung. Det är möjligt att en minskning av den initiala inaktiverande komponenten av kaliumströmmen under depolarisering av muskelceller på grund av inaktivering av motsvarande joniska kaliumkanaler spelar en viss roll. På grund av detta blir förekomsten av upprepad G1D möjlig.
Elasticitet och töjbarhet av glatta muskler. Till skillnad från skelettmuskler är de släta när de sträcks ut som plastiska, elastiska strukturer. På grund av plasticitet kan glatt muskulatur vara helt avslappnad i både sammandragna och utsträckta tillstånd. Till exempel förhindrar plasticiteten hos de glatta musklerna i väggen i magen eller urinblåsan när dessa organ fylls upp en ökning av det intrakavitära trycket. Överdriven stretching leder ofta till stimulering av kontraktion, som orsakas av depolarisering av pacemakerceller, som uppstår när muskeln sträcks, och åtföljs av en ökning av frekvensen av AP, och som ett resultat, en ökning av kontraktionen. Sammandragningen, som aktiverar stretchingsprocessen, spelar en viktig roll för självreglering av blodkärlens basala tonus.
Mekanismen för sammandragning av glatt muskulatur. En förutsättning uppkomsten av en sammandragning av glatta muskler, som skelettmuskler, och en ökning av koncentrationen av Ca2+ i myoplasmer (upp till 10v-5 M). Man tror att kontraktionsprocessen huvudsakligen aktiveras genom att extracellulär Ca2+ kommer in i muskelceller genom spänningsstyrda Ca2+-kanaler.
Det speciella med neuromuskulär överföring i glatta muskler är att innerveringen utförs av autonom nervsystem och det kan ha både spännande och hämmande effekter. Efter typ finns det kolinerga (acetylkolinmediator) och adrenerga (noradrenalinmediator) mediatorer. De förra finns vanligtvis i matsmältningssystemets muskler, de senare i blodkärlens muskler.
Samma mediator i vissa synapser kan vara exciterande, och i andra - hämmande (beroende på egenskaperna hos cytoreceptorer). Adrenerga receptorer är indelade i a- och B-. Noradrenalin, som verkar på a-adrenerga receptorer, drar ihop blodkärlen och hämmar rörligheten i matsmältningskanalen, och verkar på B-adrenerga receptorer, stimulerar hjärtats aktivitet och expanderar blodkärlen i vissa organ, slappnar av i luftrörens muskler. . Beskriven neuromuskulär. överföring i glatt muskulatur för hjälp och andra mediatorer.
Som svar på verkan av en excitatorisk mediator sker depolarisering av glatta muskelceller, vilket manifesterar sig i form av en excitatorisk synaptisk potential (ERP). När den når en kritisk nivå uppstår PD. Detta händer när flera impulser kommer upp till nervändarna efter varandra. Uppkomsten av ZSGI är en följd av en ökning av permeabiliteten hos det postsynaptiska membranet för Na +, Ca2 + och SI ".
Den hämmande mediatorn orsakar hyperpolarisering av det postsynaptiska membranet, vilket manifesteras i den hämmande synaptiska potentialen (SHP). Hyperpolarisering är baserad på en ökning av membranpermeabiliteten, främst för K+. Rollen av en hämmande mediator i glatt muskulatur som exciteras av acetylkolin (till exempel tarmmusklerna, bronkier) spelas av noradrenalin och i glatta muskler, för vilka noradrenalin är en excitatorisk mediator (till exempel blåsmusklerna) ) acetylkolin.
Klinisk och fysiologisk aspekt. I vissa sjukdomar, när innerveringen av skelettmusklerna är störd, åtföljs deras passiva sträckning eller förskjutning av en reflexökning i deras tonus, d.v.s. motstånd mot sträckning (spasticitet eller stelhet).
Vid försämrad blodcirkulation, såväl som under påverkan av vissa metabola produkter (mjölk- och fosforsyror), giftiga ämnen, alkohol, trötthet, sänkt muskeltemperatur (till exempel under långvarig simning i kallt vatten) efter långvarig aktiv kontraktion av muskeln kan kontraktur uppstå. Ju mer muskelfunktionen försämras, desto mer uttalad blir kontrakturefterverkan (till exempel kontraktur tuggmuskler med patologi maxillofacial område). Vad är ursprunget till kontraktur? Man tror att kontrakturen uppstod på grund av en minskning av koncentrationen av ATP i muskeln, vilket ledde till bildandet av en permanent förbindelse mellan de tvärgående broarna och aktinprotofibrillerna. I detta fall tappar muskeln flexibilitet och blir hård. Kontrakturen läker och muskeln slappnar av när ATP-koncentrationen når normala nivåer.
Vid sjukdomar som myotoni exciteras musklernas cellmembran så lätt att även en lätt irritation (till exempel införandet av en nålelektrod i elektromyografi) orsakar urladdning av muskelimpulser. Spontan AP (flimmerpotentialer) registreras också i det första steget efter muskeldenervering (tills inaktivitet leder till muskelatrofi).
Toniska sammandragningar av vissa glatta muskler, särskilt musklerna i kärlväggarna (basal eller myogen, tonus) aktiveras huvudsakligen av extracellulär Ca 2 +. Fysiologiskt aktiva substanser och mediatorer kan orsaka en minskning av glatt muskeltonus genom att stänga kemokänsliga Ca2+-kanaler (genom aktivering av kemoreceptorer) eller hyperpolarisering, vilket orsakar undertryckande av spontan AP och stängning av spänningsstyrda Ca2+-kanaler.
Viktig glatt muskulaturär dess stora plasticitet, det vill säga förmågan att bibehålla den längd som ges genom sträckning utan att ändra påkänningen. Skillnaden mellan skelettmuskulatur, som har liten plasticitet, och glatt muskulatur, med väldefinierad plasticitet, upptäcks lätt genom att först långsamt sträcka ut dem och sedan ta bort dragvikten. förkortas omedelbart efter borttagande av lasten. Däremot förblir en glatt muskel, efter att ha tagit bort belastningen, sträckt tills dess aktiva sammandragning inträffar under påverkan av irritation.
Egenskapen för plasticitet är mycket viktig för den normala funktionen av de släta musklerna i väggarna i ihåliga organ, till exempel blåsan: på grund av plasticiteten hos de släta musklerna i blåsans väggar förändras trycket inuti det relativt lite med olika fyllningsgrader.
Upphetsning och upphetsning
Släta muskler mindre upphetsad än skelett: deras trösklar för irritation är högre och kronaxi är längre. Aktionspotentialen för de flesta glatta muskelfibrer har en liten amplitud (ca 60 mV istället för 120 i skelettmuskelfibrer) och en lång varaktighet - upp till 1-3 sekunder. På ris. 151 aktionspotentialen för en enda fiber i livmodermuskeln visas.
Refraktärperioden varar under hela perioden av aktionspotentialen, dvs 1-3 sekunder. Ledningshastigheten för excitation varierar i olika fibrer från några millimeter till flera centimeter per sekund.
Det finns många olika typer av glatt muskulatur i kroppen hos djur och människor. De flesta av kroppens ihåliga organ är kantade med glatta muskler som har en sentimental typ av struktur. De individuella fibrerna i sådana muskler ligger mycket nära varandra och det verkar som att de morfologiskt utgör en enda helhet.
Elektronmikroskopiska studier har dock visat att membran- och protoplasmatisk kontinuitet mellan individuella fibrer av muskelsyncytium inte existerar: de är separerade från varandra av tunna (200-500 Å) luckor. Begreppet "syncytial struktur" är för närvarande fysiologiskt snarare än morfologiskt.
Syncytiumär en funktionell enhet som säkerställer att aktionspotentialer och långsamma depolariseringsvågor fritt kan fortplanta sig från en fiber till en annan. Nervändar finns endast på ett litet antal syncytiumfibrer. Men på grund av den obehindrade utbredningen av excitation från en fiber till en annan, kan hela muskelns inblandning i reaktionen uppstå om en nervimpuls kommer till ett litet antal muskelfibrer.
Sammandragning av glatt muskulatur
Med en stor kraft av en enda stimulans kan sammandragning av glatt muskel uppstå. Den latenta perioden för en enstaka sammandragning av denna muskel är mycket längre än för skelettmuskulaturen, och når till exempel 0,25-1 sekund i tarmmuskulaturen hos en kanin. Varaktigheten av själva sammandragningen är också lång ( ris. 152): i magen på en kanin når den 5 sekunder, och i magen på en groda - 1 minut eller mer. Avslappning fortskrider särskilt långsamt efter sammandragning. Sammandragningsvågen sprider sig också mycket långsamt över glatta muskler, den rör sig bara cirka 3 cm per sekund. Men denna långsamma sammandragningsaktivitet av glatta muskler kombineras med deras stora styrka. Så musklerna i magen på fåglar kan lyfta 1 kg per 1 cm2 av dess tvärsnitt.
Smidig muskeltonus
På grund av den långsamma sammandragningen går glatt muskulatur, även med sällsynta rytmiska irritationer (10-12 irritationer per minut räcker för grodans mage), lätt över i ett långvarigt tillstånd av ihållande sammandragning, som påminner om stelkrampen i skelettmusklerna. Energiförbrukningen vid en sådan ihållande sammandragning av den glatta muskulaturen är dock mycket liten, vilket skiljer denna sammandragning från tetanus i den tvärstrimmiga muskeln.
Orsakerna till att glatta muskler drar ihop sig och slappnar av mycket långsammare än skelettmuskler har ännu inte klarlagts helt. Det är känt att myofibriller i glatt muskulatur, liksom skelettmuskler, består av myosin och aktin. Det finns dock ingen tvärstrimning i glatt muskulatur, det finns inget membran Z, och de är mycket rikare på sarkoplasma. Tydligen är dessa egenskaper hos strukturen hos glatta muskelvågor ansvariga för den långsamma hastigheten av den kontraktila processen. Detta motsvarar en relativt låg nivå av glattmuskelmetabolism.
Automatisering av släta muskler
En karakteristisk egenskap hos glatta muskler, som skiljer dem från skelettmuskler, är förmågan till spontan automatisk aktivitet. Spontana sammandragningar kan observeras när man undersöker de glatta musklerna i magen, tarmarna, gallblåsan, urinledarna och ett antal andra glatta muskelorgan.
Automatism av släta muskler är av myogent ursprung. Det är inneboende i själva muskelfibrerna och regleras av nervelement som finns i väggarna i glatta muskelorgan. Den myogena karaktären av automatisering bevisades genom experiment på remsor av muskler i tarmväggen, befriade genom noggrann dissektion från nervplexusarna intill den. Sådana remsor, placerade i en varm Ringer-Locke-lösning, som är mättad med syre, är kapabla till automatiska sammandragningar. Efterföljande histologisk undersökning avslöjade frånvaron av nervceller i dessa muskelremsor.
I glatta muskelfibrer särskiljs följande spontana fluktuationer av membranpotentialen: 1) långsamma depolarisationsvågor med en cykellängd av storleksordningen flera minuter och en amplitud av cirka 20 mV; 2) små snabba fluktuationer av potentialen före uppkomsten av aktionspotentialer; 3) aktionspotentialer.
Den glatta muskeln reagerar på alla yttre påverkan genom att ändra frekvensen av spontana rytmer, vilket resulterar i muskelsammandragningar och avslappning. Effekten av irritation av de glatta musklerna i tarmen beror på förhållandet mellan stimuleringsfrekvensen och den naturliga frekvensen av spontan rytm: vid låg ton - vid sällsynta spontana aktionspotentialer - ökar den applicerade irritationen tonen; vid en hög ton, avslappning uppstår som svar på irritation, eftersom en överdriven ökning av impulser leder till att varje nästa impuls faller in i den eldfasta fasen från den föregående.
Fysiska och fysiologiska egenskaper skelett-, hjärt- och glatta muskler
Enligt morfologiska egenskaper särskiljs tre muskelgrupper:
1) tvärstrimmiga muskler (skelettmuskler);
2) glatta muskler;
3) hjärtmuskel (eller myokard).
Funktioner av tvärstrimmiga muskler:
1) motor (dynamisk och statisk);
2) säkerställa andning;
3) härma;
4) receptor;
5) insättning;
6) termoreglerande.
Släta muskelfunktioner:
1) upprätthållande av tryck i de ihåliga organen;
2) reglering av trycket i blodkärlen;
3) tömma de ihåliga organen och främja deras innehåll.
Hjärtmuskelfunktion- pumpning, säkerställer blodets rörelse genom kärlen.
Skelettmuskulaturens fysiologiska egenskaper:
1) excitabilitet (lägre än i nervfibern, vilket förklaras av det låga värdet av membranpotentialen);
2) låg konduktivitet, ca 10-13 m/s;
3) eldfasthet (det tar längre tid än för en nervfiber);
4) labilitet;
5) kontraktilitet (förmågan att förkorta eller utveckla spänningar). Det finns två typer av förkortningar:
a) isotonisk sammandragning(längden ändras, tonen ändras inte);
b) isometrisk kontraktion (tonförändringar utan att fiberlängden ändras). Skilj mellan enkla och titaniska sammandragningar. Enstaka sammandragningar inträffar under verkan av en enda stimulans, och titaniska sammandragningar uppstår som svar på en serie nervimpulser;
6) elasticitet (förmågan att utveckla spänning när den sträcks).
Släta muskler har samma fysiologiska egenskaper som skelettmuskler, men de har också sina egna egenskaper:
1) instabil membranpotential, som upprätthåller musklerna i ett tillstånd av konstant partiell sammandragning - tonus;
2) spontan automatisk aktivitet;
3) sammandragning som svar på stretching;
4) plasticitet (minskning av sträckning med ökande sträckning);
5) hög känslighet för kemikalier.
Fysiologiska särdrag av hjärtmuskelnär hennes automatik... Excitation inträffar periodiskt under påverkan av processer som sker i själva muskeln. Förmågan att automatisera innehas av vissa atypiska muskelområden i myokardiet, fattiga på myofibriller och rika på sarkoplasma.
Strukturell organisation av skelettmuskulaturen. Skelettmuskulaturen består av många muskelfibrer som har fästpunkter till ben och är parallella med varandra. Varje muskelfiber (myocyt) innehåller många underenheter - myofibriller, som är byggda av block som upprepas i längdriktningen (sarkomerer). Sarkomeren är en funktionell enhet av skelettmuskelns kontraktila apparat. Myofibriller i muskelfibern ligger på ett sådant sätt att placeringen av sarkomererna i dem sammanfaller. Detta skapar ett tvärstrimmigt mönster.
Motorenhet. Den funktionella enheten för skelettmuskler är motorenhet (DE)... DE - en uppsättning muskelfibrer som innerveras av processerna hos en motorneuron. Excitation och sammandragning av fibrerna som utgör en DE sker samtidigt (när motsvarande motoneuron exciteras). Enskilda MU:er kan upphetsas och kontrakteras oberoende av varandra.
DE inkluderar:
1. nervcell- främst motorneuroner, vars kroppar ligger i ryggmärgens främre horn;
2. motorneuron axon- myelinfibrer;
3. muskelfibergrupp- beroende på typ av aktivitet är mängden fibrer olika. Om fint arbete är 2-4, om grovt - upp till flera tusen.