Simblåsan kan utföra hydrostatiska, andnings- och ljudproducerande funktioner. Frånvarande i segelbåtar, samt bottenlevande fisk och djuphavsfisk. I den senare tillhandahålls flytkraft främst av fett på grund av dess inkompressibilitet eller på grund av fiskens lägre kroppstäthet, såsom i ancistrus, golomyanok och droppfisk. I evolutionsprocessen förvandlades en av strukturerna, liknande simblåsan, till lungorna hos landlevande ryggradsdjur. Den närmaste varianten av tetrapoders lungor visas dock inte av beniga, utan beniga (flera, med oparade cellulära lungor - den nedre utväxten av svalget) och lungfisk (tre moderna representanter visar mångfald i lungornas struktur) . När allt kommer omkring härstammade lungorna hos marklevande ryggradsdjur från den nedre utväxten av svalget och simblåsan från teleostarna - från den övre utväxten av matstrupen.

Encyklopedisk YouTube

1 / 5

✪ 66 Totalt sett simblåsa

✪ Muskuloskeletala systemet hos fisk. Biologi årskurs 7

✪ Biologi 74. Rödräv. Simblåsa i fisk - Academy of Entertaining Sciences

✪ Biologi | Förberedelser inför OS 2017 | Problem "Simblåsa"

✪ Fråga nr 7 § 52. Simning av kroppar - Fysik årskurs 7 (Peryshkin)

undertexter

Beskrivning

I processen med embryonal utveckling av fisk uppstår simblåsan som en dorsal utväxt av tarmröret och ligger under ryggraden. Pågående ytterligare utveckling kanalen som förbinder simblåsan med matstrupen kan försvinna. Beroende på närvaron eller frånvaron av en sådan kanal delas fisken in i öppen och stängd blåsa. Hos fiskar med öppen blåsa ( fysiostomen) simblåsan är förbunden med tarmarna genom en luftkanal under hela livet, genom vilken gaser kommer in och ut. Sådan fisk kan svälja luft och på så sätt kontrollera volymen på simblåsan. Öppna blåsor inkluderar karp, sill, stör och andra. Hos vuxna ockluderade fiskar ( fysiolister) luftkanalen växer över, och gaser släpps ut och absorberas genom den röda kroppen - ett tätt plexus av blodkapillärer på simblåsans innervägg.

hydrostatisk funktion

Huvudfunktionen hos simblåsan hos fisk är hydrostatisk. Det hjälper fisken att hålla sig på ett visst djup, där vikten av vattnet som förskjuts av fisken är lika med vikten av själva fisken. När fisken aktivt faller under denna nivå drar dess kropp ihop sig, som upplever ett större yttre tryck från vattnet, och klämmer ihop simblåsan. I detta fall minskar vikten av den undanträngda vattenvolymen och blir mindre än fiskens vikt och fisken faller ner. Ju lägre den faller, desto starkare blir vattentrycket, desto mer kläms fiskens kropp och desto snabbare fortsätter fallet. Tvärtom, när du stiger närmare ytan expanderar gasen i simblåsan och minskar fiskens specifika vikt, vilket driver fisken längre upp till ytan.

Således är huvudsyftet med simblåsan att ge noll flytkraft i zonen för fiskens normala livsmiljö, där den inte behöver förbruka energi för att behålla kroppen på detta djup. Till exempel, hajar, som inte har en simblåsa, tvingas behålla djupet på sitt dyk med en konstant aktiv rörelse.

Det verkar som att svaret på denna fråga är uppenbart: att simma, eller snarare, att stanna på det djup som krävs. En fiskbubbla är ungefär som en naturlig hydrostatisk sensor.

Ner eller upp

När en fisk dyker ner i djupet ökar omedelbart vattentrycket på kroppen, simblåsan börjar krympa och trycker ut luft ur sig själv. Detta sker "automatiskt", det vill säga att fisken inte självständigt kontrollerar processen. Mängden luft inuti kroppen minskar och fisken behöver nästan inte anstränga sig för att dyka till ett djup.

När fisken stiger händer allt precis tvärtom. Vattentrycket på kroppen avtar och bubblan fylls gradvis med gas, om fisken stannar kommer bubblan utan ansträngning att kunna hålla den på önskat djup.

Nervändarna som genomsyrar simorganet överför impulser till centralen nervsystem, och fisken känner: på vilket djup den är och vilket tryck den upplever, i samband med vilket den kan anpassa sin rörelse.

Var kommer gasen ifrån och vilken sort?

Beroende på typen av simblåsa delas vuxna fiskar in i två grupper: sluten blåsa och öppen blåsa. I den förra fylls urinblåsan med gaser från blodet och släpper dem också ut i kärlen, genom ett speciellt nätverk av kapillärer på en tunn vägg. Hos fisk med öppen blåsa är urinblåsan ett separat organ och fylls upp efter att fisken sväljer atmosfärisk luft.

När det gäller gasen som fyller bubblan är det främst syre, kolväte och lite kväve.

En annan funktion av bubblan

Många iktyologer kommer inte att hålla med om påståendet att fiskar är "exempel" på tystnad, eftersom de kan och ger speciella signaler till sin egen sort, omvandlar ljudvågor från vattenvibrationer, och de gör detta med hjälp av en simblåsa.

Vilka fiskar har inte blåsa?

Inte alla fiskar har skaffat sig detta användbara organ, i segelbåtar, många djuphavs- och bottenfisk det finns ingen bubbla, och varför skulle de behöva en om de aldrig försöker komma upp till ytan.

Jordbruksdepartementet

Den ryska federationen

FSBEI HPE "Yaroslavl State Agricultural Academy"

Institutionen för privat husdjursvetenskap

Kontrollarbete på disciplin

FISKODLING

Yaroslavl, 2013

FRÅGOR OM UTFÖRANDE AV KONTROLLARBETE.

4 . Simblåsa.

24 . Jorddammar och dammar.

49 . Foderblandningars egenskaper.

Fråga nummer 4.

SIMBLÄSA.

En viktig roll för att säkerställa rörelsen av fisk i vattenpelaren spelas av ett speciellt hydrostatiskt organ - simningbubbla. Detta är ett enkammar- eller tvåkammarorgan fyllt med gaser. Det saknas hos djuphavsfiskar, såväl som hos fiskar som snabbt ändrar sitt simdjup (tonfisk, makrill). Förutom hydrostatisk flytförmåga utför simblåsan ett antal ytterligare funktioner - ett extra andningsorgan, en ljudresonator, ett ljudproducerande organ (Privezentsev Yu. A., 2000).

Figur 1 - Vatten- och luftandningsorgan hos vuxna fiskar:

1 - utsprång i munhålan, 2 - supragillärt organ, 3, 4, 5 - sektioner av simblåsan, 6 - utsprång i magen, 7 - syreupptagningsställe i tarmen, 8 - gälar

Simblåsan utvecklas i fisklarven från förtarmen och finns kvar i de flesta sötvattensfisk genom livet. Efter kläckningen har fisklarverna ännu inte gas i simblåsan. För att fylla den måste de stiga upp till vattenytan och suga in luft där.

Beroende på urinblåsan delas fiskar in i två stora grupper: öppen bubbla(de flesta arter) och sluten-vesikal(abborre, torsk, multe, klibba, etc.). I öppna blåsor kommunicerar simblåsan med tarmarna genom en kanal, som saknas i slutna blåsor. Eftersom tryckutjämningen av den tilltäppta blåsan varar mycket längre än den för den öppna blåsan, kan de bara sakta stiga från djupa vattenlager. Därför, hos dessa fiskar, sticker framtarmen, på grund av den kraftigt svullna simblåsan, ut från munnen om de krokas på ett djup och snabbt tas upp till ytan. De mest kända blåsfiskarna är abborre, gös och klibba. Hos vissa fiskar som lever nära botten är simblåsan kraftigt reducerad eller helt frånvarande. Havskatt, som en typisk representant för demersal fisk, har bara en dåligt bildad simblåsa. Skulpen, som håller sig mellan och under stenar i bäckar och floder, har ingen simblåsa alls. Eftersom han är en dålig simmare, rör han sig längs botten med bröstfenor utspridda (www.fishingural.ru).

Figur 2 - Simblåsa: a) simblåsa associerad med tarmarna; b) en simblåsa som inte är kopplad till tarmarna.

Hos cyprinider är simblåsan uppdelad i främre och bakre kammare, som är förbundna med en smal och kort kanal. Den främre kammarens vägg består av de inre och yttre skalen. Det finns inget yttre skal i den bakre kammaren. Det inre fodret i båda kamrarna är bildat av ett enda lager skivepitel, följt av ett tunt lager av lös bindväv, muskelsträngar och ett kärllager. Nästa är 2-3 elastiska plattor. Det yttre skalet av den främre kammaren består av två lager av tät fibrös (nålformig) bindväv, vilket ger den en pärlglans. Utanför är båda kamrarna täckta med ett seröst membran (Grishchenko L.I., 1999).

Hos ungdomar är urinblåsan helt genomskinlig och ren och blir grumlig med åldern; består av bindväv. Bubblan är fylld med olika gaser, vars kvantitativa förhållanden är olika. En fylld simblåsa är en hydrostatisk apparat som främjar den vertikala rörelsen av fisk som ett resultat av rörelsen av gaser in i den främre eller bakre kammaren (med en tvåkammarblåsa). Om karpen tvingas andas in luft under en längre tid, ökar simblåsans främre kammare avsevärt (Koch V., Bank O., Jens G., 1980).

Simblåsan är ett organ som är reflexmässigt kopplat till kroppens muskler och påverkar tonus och koordinerade rörelser i musklerna. Spänningen av gaserna i simblåsan skapar vissa impulser till fiskens beteende. Så, till exempel, om du fyller simblåsan på en havsabborre med en likgiltig vätska under ökat tryck så att blåsans väggar sträcks något, simmar fisken nära botten; om vätskans tryck på väggen sänks, tenderar fisken uppåt, på grund av kompenserande rörelser av fenorna. Samtidigt med fenornas kompensatoriska rörelser, som är olika i båda fallen, sker antingen resorption eller utsöndring av gas i simblåsan (Puchkov N.V., 1954).

Simblåsan hjälper fisken att vara på ett visst djup - ett där vikten av vattnet som förskjuts av fisken är lika med vikten av fisken själv. Tack vare simblåsan spenderar inte fisken ytterligare energi för att hålla kroppen på detta djup.

Fisken berövas förmågan att frivilligt blåsa upp eller komprimera simblåsan. Men å andra sidan finns det nervändar i urinblåsans väggar som skickar signaler till hjärnan när den drar ihop sig och expanderar. Hjärnan, på grundval av denna information, skickar kommandon till de verkställande organen - musklerna med vilka fisken rör sig (www.fishingural.ru).

Hos vissa fiskar har simblåsan andra funktioner. Så till exempel karpar har en slags mobil koppling mellan simblåsan och labyrinten genom Webers ben. Den främre delen av simblåsan hos karpar är elastisk och kan expandera kraftigt med förändringar i atmosfärstrycket. Dessa förlängningar överförs sedan till de weberiska benen och från de senare till labyrinten.

Liknande samband finns hos havskatt och är särskilt uttalade hos rödingar, i vilka hela den bakre delen av blåsan går förlorad, liksom dess hydrostatiska funktion; bubblan är samtidigt innesluten i en benkapsel. Från huden på båda sidor av kroppen, kanaler stängda från utsidan med ett membran, fyllt med lymfa, sträcker sig och närmar sig simblåsans väggar på den plats där den är fri från benkapseln. Förändringar i trycket överförs från huden genom kanalerna och simblåsan, och från den senare genom den weberiska apparaten till labyrinten. Således liknar denna anordning en aneroidbarometer, och simblåsans funktion är främst att känna av förändringar i atmosfärstrycket.

Hos de flesta fiskar spelar blåsans andningsfunktion ingen betydande roll. Mängden syre som finns tillgängligt i simblåsan hos sutare och karpar, som beräkningar visar, skulle kunna täcka fiskens normala behov av denna gas endast under 4 minuter och kan därför inte vara av praktisk betydelse för andningen. Men hos vissa fiskar förvärvar andningen med hjälp av simblåsan viktig roll. Sådan fisk inkluderar till exempel hundhaj (Umbra crameri), som finns i Europa i regionen Donau och Dniester. Den kan leva i syrefattigt vatten i diken och träsk. Om denna fisk, som är i vanligt vatten med växter, hindras från att nå ytan och berövas sin förmåga att fånga atmosfärisk luft, dör den av kvävning på ungefär ett dygn. Experiment har visat att hundfisk i fuktig luft utan vatten kan förbli vid liv i upp till 9 timmar, medan den i kokt och syrefattigt vatten dör efter 40 minuter om den hindras från att fånga upp luft från atmosfären. Om den tillåts stiga till ytan, så tål hundhajen innehållet i kokt vatten utan att skada sig själv och bara oftare än vanligt fångar luften.

Luftandning är mest uttalad hos lungfiskar, som istället för en simblåsa har riktiga lungor, mycket lik strukturen på lungorna hos groddjur. Lungfiskars lungor består av många celler, i vars väggar finns glatta muskler och ett rikt nätverk av kapillärer. Till skillnad från simblåsan kommunicerar lungorna hos lungfiskar (liksom multifenor) med tarmen från dess ventrala sida och förses med blod från den fjärde grenartären, medan simblåsan hos andra fiskar tar emot blod från tarmartären (Puchkov NV) , 1954).

Fråga nummer 24.

JORDDAMMAR OCH DÄMMAR.

Dammar byggs för att hålla och höja vattennivån. De blockerar kanalerna i floder, raviner och bjälkar. Dammar är jord, betong, sten etc. I fiskodlingar byggs jorddammar huvudsakligen med eller utan sluttningar. Vid design av en damm ställs dimensionerna på dess huvudelement in: bredden på krönet, överskottet av krönet över den normala kvarhållningsnivån, sluttningarnas sluttningar. Huvuddammen är byggd på en sådan höjd att en huvuddamm bildas med en vattenvolym som garanterar tillfredsställelsen av ekonomins behov vid ett konstant vattenflöde. Dammplatsen är vald på översvämningsslättens smalaste plats med tät vattentät jord, där det inte finns något utlopp för källor och källor. Bredden på dammens krön bestäms utifrån strukturens driftsförhållanden, men inte mindre än 3 m.

Dammar byggs upp under byggandet av översvämningsdammar. Beroende på syftet är de kontur, vattenskyddande och delande. Konturdammar diversifierar översvämningsslättens territorium, där fiskdammar finns. De är utformade för att skydda dammar från översvämningsvatten. Skiljedammar är anordnade mellan två intilliggande dammar. För att skydda fiskodlingens territorium från översvämningar byggs vattenskyddsdammar.

Under drift kan jorddammar och dammar deformeras och förstöras. Den största faran i det här fallet är filtrering och vågupplopp, som ett resultat av vilket genombrott, jordskred och annan förstörelse kan inträffa. Med starka vågor kan dammens lutning från sidan av de rådande vindarna förstöras och den skyddas dessutom av speciella fästelement. Prefabricerade och monolitiska armerade betongplattor och andra fästelement används för att fästa de övre sluttningarna av dammar av huvudet och matningsdammar. Armerade betongplattor läggs på sluttningarna av dammar och dammar, som regel under byggandet eller återuppbyggnaden av dammar. Vass och vass som växer i den kustnära delen av dammarna skyddar väl dammar och dammar från vågor och erosion. Den övre delen av den övre sluttningen och den nedre sluttningen är vanligtvis sådd med gräs (Privezentsev Yu. A., Vlasov V. A., 2004).

Dammen har två sluttningar - våta, vända mot vattnet och mittemot den - torra. Lutningen på sluttningarna beror på dammens höjd och kvaliteten på den jord som dammen är byggd av. En våt sluttning är anordnad dubbelt, och för stora dammar av huvuddammar till och med tredubblas (dvs. basen av sluttningen är 2-3 gånger dess höjd). För sommarkategorier av dammar är det bättre att bygga en våt sluttning mer försiktigt, eftersom den skapar en grund zon rik på matorganismer för fisk, och i övervintringsdammar bör denna sluttning tvärtom vara brantare för att undvika att minska område av övervintringsdammen. För att skydda mot erosion är sluttningarna täckta med torv, gräs sås på dem, och i stora dammar är den våta sluttningen täckt med sten, förstärkt med wattlemattor, vadtelväggar etc. Att plantera träd på dammar är oacceptabelt, eftersom rötterna förstör dammen, kronan skymmer vattenytan och löven förorenar dammen. Dessutom lockar träd fåglar och andra fiskfiender till dammarna.

Livslängden för hydrauliska strukturer ökar avsevärt med korrekt och systematisk vård av dem (moyaribka.ru).

Vid starka vågbrytare skyddas dammens lutning från sidan av de rådande vindarna dessutom av speciella fästelement. Armerade betongplattor och fästen i rött trä används för att fästa de övre sluttningarna av dammarna i matnings- och huvuddammarna (Grishchenko L.I., 1999).

Den bästa jorden för att bygga dammar och dammar är lerjord med en betydande inblandning av sand. Om du bara använder lera så spricker det och sväller när det fryser och sedan tinar. Dessutom tvättas den lätt bort från kraftiga regn eller vårfloder. En damm gjord av endast en sand filtrerar vattnet. Silty jordar och chernozems är inte lämpliga, eftersom de lätt eroderas och dåligt komprimerade.

Platsen för en damm eller damm måste förberedas i förväg. För att göra detta, ta bort hela växtskiktet (torv), ta bort stubbar, buskar, träd och deras rötter. Om jorden på denna plats starkt filtrerar vattnet, gräver de ett dike längs den framtida dammens axel och fördjupar sig till en hårdare jord. Graven fylls med flytande lera och rammas försiktigt (fig. 3).

Figur 3 - Dammens enhet med lås:1 - fördämning;2 - Slottet

Marksättning av jorddammar och dammar är vanligtvis 10-15% av banvallens totala volym, men kan vara mer - upp till 50% om torv används. Detta måste beaktas vid planering av strukturens höjd. Dammen bör stiga över vattenytan med 0,7-1,0 m, dammar - med 0,3-0,5 m. Dammens krön bör vara minst 0,5 m bred. För att jorddammar och dammar inte ska kollapsa under drift är det önskvärt för att stärka dem (Privezentsev Yu. A., 2000).

Fråga nummer 49.

KARAKTERISTIKA PÅ FODERFODER.

foderblandningarär en flerkomponentsblandning av olika foderprodukter, sammanställd enligt vetenskapligt baserade recept för att säkerställa fullständig utfodring av djur.

Användningen av granulerat foder, förbättring av deras kvalitet och vattenbeständighet är den viktigaste källan till att minska foderkostnaderna vid odling av fisk och öka produktionskostnaderna.

Foder är gjord för olika sorter fisk som föds upp i vattenbruk, med hänsyn till deras ålder, vikt och uppfödningsmetod. När man skapar foderblandningsrecept används normerna för fiskens fysiologiska behov av energi, näringsämnen och biologiskt aktiva ämnen (Privezentsev Yu. A., Vlasov V. A., 2004).

För närvarande har följande standarder antagits för näringsvärdet och kvaliteten på foder för fisk (tabell 1).

Tabell 1 - Mängd huvudsakliga näringsämnen och indikatorer för foderkvalitet för dammfiskar, %

Näringsämnen			regnbågsforell
	fingerlingar	kommersiell fisk	fingerlingar	kommersiell fisk
Råprotein
råfett
Kvävefria extraktämnen (NES)
Cellulosa
Energivärde, tusen kJ/kg
Jodtal, % jod, inte mer
Syratal, mg KOH, inte mer

I enlighet med dessa krav har foderblandningsrecept tagits fram för olika åldersgrupper karp, regnbåge, kanal havskatt, bester. Enligt deras syfte är de uppdelade i start (för larver och yngel) och produktion (för äldre åldersgrupper).

Tabell 2 - Egenskaper för foderblandningar (Privezentsev Yu. A., Vlasov V. A., 2004).

Massfraktion av fukt, %, inte mer
Massfraktion av råprotein, %, inte mindre än: startfoder (karp som odlas i industri förhållanden, lax, havskatt) för stör foderblandningar som används vid dammodling: underåringar, reparationsmaterial och karpgytter kommersiella tvååringar, treåriga karp foder för den industriella metoden att odla karp foder för odling av värdefulla fiskarter
Massfraktion av råfett för karp och andra värdefulla fiskarter med industriell odlingsmetod, % inget tillsatt fett med tillsatt fett
Massfraktion av kolhydrater, %, inte mer än: startfoder för karp som odlas under industriella förhållanden startfoder för lax startfoder för störar
Massfraktion av fiber, %, inte mer än: fiskdagens startfoder foder till fisk produktion av foderblandningar för underåringar, ersättningsungdjur och producenter produktionsfoder för kommersiella tvååringar och treåringar
Massfraktion av kalcium för alla typer av fisk, %, inte mer än: startfoder produktionsfoder
Massfraktion av fosfor, %, inte mer än: startfoder för värdefulla fiskarter produktionsfoder för värdefulla fiskarter startfoder för karp
Granulats vattenbeständighet, min. minst
Syratal foderblandningar, mg KOH, ej mer
Hållbarhet, månader, inte mer: Foderblandningar för karp som odlas i dammar: med en antioxidant utan antioxidant foderblandningar för odling av fisk under industriella förhållanden: inget tillsatt fett med tillsatt fett

Kraven på startfoder skiljer sig från kraven på produktionsfoder med ökat innehåll av protein (minst 45%), fett, energivärde, samt en större balans i aminosyrasammansättning, vitaminer, mikroelement och andra tillsatser (tabell 2) ). Högre krav ställs på foder för fisk som odlas i burar och bassänger, eftersom fisken i dem praktiskt taget saknar naturlig föda (Grishchenko L.I., 1999).

Varje foderblandningsrecept tilldelas ett nummer. Enligt anvisningarna för beredning av foderblandningar för fisk är siffror från 110 till 119 satta. Det finns dock ändringar av tillfälliga recept.

Nyligen Särskild uppmärksamhet De började uppmärksamma produktionen av profylaktiskt (medicinskt) foder som innehåller naturliga enterosorbenter och nya effektiva inhemska probiotika, som å ena sidan neutraliserar giftiga ämnen, och å andra sidan koloniserar fiskens kropp med bakterier - antagonister av patogena ämnen. mikroorganismer, orsakande medel för många infektionssjukdomar hos fisk (Privezentsev Yu.A., Vlasov V.A., 2004).

De huvudsakliga foder som används vid beredning av foder för karp presenteras i tabell 3.

Tabell 3 - Förhållandet mellan ingredienser i foder för karp odlad i dammar, % (Vlasov, V.A., Skvortsova, E.G., 2010).

Ingredienser	För underåringar och tillverkare	För tvååringar
1) Kakor och måltider (minst 2 typer)
2) Spannmål: spannmål
3) Kli
4) Jäst
5) Foder av animaliskt ursprung
6) Örtmjöl
7) Mineraltillskott
8) Tillväxtstimulerande medel

Fiskfoder bereds i formen semolinagryn(startande), granulat olika diametrar efter fiskens ålder, samt degliknande. Granulerat foder produceras huvudsakligen centralt vid foderbruk, medan pasteigt foder produceras direkt på fiskodlingar. För cyprinider används sjunkande föda och för laxfisk används flytande föda (deras vattenbeständighet är cirka 10-20 minuter). Bästa recepten inhemska och utländska fiskfoder innehåller upp till 9-12 olika komponenter, exklusive tillsats av vitaminer, mineralsalter etc. De inkluderar djurfoder, foder av vegetabiliskt ursprung, mikrobiologiska syntesprodukter, förblandningar, enzympreparat, antioxidanter, antibiotika (Grishchenko) LI., 1999).

Granulerat foder delas in i startande Och produktion. De produceras i form av spannmål och granulat. Grits är avsedda för utfodring av fiskar från larver till fiskar som väger 5 g, granulat - för fiskar, åringar, tvååringar, treåringar, reparationsmaterial och lekar. Beroende på storleken delas korn och granulat in i 10 grupper (tabell 4).

Tabell 4 - Karakteristika för foder till fisk

	Diameter, mm	Fiskens vikt, g
			lax	störar
	Upp till 0,2 (semolina)
	0,2–0,4 (semolina)
	0,4–0,6 (semolina)
	0,6–1,0 (semolina)
	1,0–1,5 (semolina)
	1,5–2,5 (semolina)
	3,2 (granulat)
	4,5 (granulat)
	6,0 (granulat)
	8,0 (granulat)

Berättelsen om simblåsan handlade främst om dess position i förhållande till tarmarna i olika grupper fisk, såväl som sätten för möjlig evolution från den primära ventralen lunga forntida fisk till den riktiga ryggsimblåsan hos moderna fiskar. Idag kommer vi att titta närmare på den interna strukturen hos detta organ och återgå till mångfalden av dess struktur.

Tidigare har vi noterat att i utvecklingen av fisk från förfäders (ofta primitiva) till moderna, mer komplexa former, finns det en tendens att för det första förlora kopplingen mellan simblåsan och tarmarna och för det andra till en allmän komplikation av dess struktur. Faktum är att de yngsta taxorna är som regel ockluderade, medan de äldre (har en tidigare evolutionärt ursprung) öppna bubblor observeras.

Diagram över strukturen av simblåsan hos fisk

Övergången från öppen bubbla till sluten bubbla skedde i evolutionen genom gradvis förtunning och förlängning av luftkanalen och förskjutningen av dess förbindelse med matsmältningskanalen från svalget till de bakre sektionerna av tarmen. Så hos moderna fiskar med öppen blåsa är denna kanal lång och smal, som till exempel hos laxfiskar, och öppnar sig bakom magen, medan den i pansargäddan Lepisosteus - en representant för en av de gamla grupperna - är kort och bred och mynnar ut i matstrupen. Denna "främre" position förkortar vägen till simblåsan för luft som sväljs från vattenytan och ger en andningsfunktion.

Hur simblåsan fungerar

Låt oss först prata om principen om simblåsan som ett hydrostatiskt organ. Denna princip är enkel: genom att ändra volymen på simblåsan ändrar fisken kroppens totala densitet, och som ett resultat ändras också dess flytförmåga. Hur förändras volymen på simblåsan? De första forskarna trodde att detta endast utförs på grund av musklerna som omger simblåsan, vars arbete leder till dess kompression eller sträckning, vilket i sin tur driver ut luft från blåsan eller tvärtom tvingar in den. Detta stämmer dock inte - en förändring i simblåsans volym enbart på grund av musklernas arbete är karakteristisk för endast ett fåtal primitiva grundvattenformer. Hos de allra flesta fiskar används specialiserade inre strukturer placerade i själva urinblåsan för detta, medan muskulaturen används i extrema fall. Dessa strukturer, beroende på taxonets framsteg, kan uttryckas i olika grad, men två typer av dem urskiljs alltid - den röda kroppen och den ovala. I själva verket är dessa två zoner i skalet av simblåsan, som utför funktionerna syntes (röd kropp) och avlägsnande (oval) av gaser. Funktionen av dessa zoner är förknippad med riklig blodcirkulation, eftersom blod är den viktigaste för de flesta fiskar, och i fallet med fisk med sluten blåsa, den enda transportkanalen för gaser under påfyllning och tömning av simblåsan.

Låt oss nu titta närmare på strukturen för dessa två "arbetande" zoner.

Den röda kroppens struktur

Låt oss börja med röd kropp (lat. corpus ruber), som i huvudsak är en gaskörtel (och i engelsk litteratur kallas det främst för det), som tjänar till att "pumpa" gaser från blodet in i simblåsan. Det är en samling sekretoriska celler (förmodligen av epitelialt ursprung) och kapillärer. I olika grupper av fiskar kan den röda kroppen uttryckas olika - den kan täcka antingen hela blåsan eller bara en liten del av den, ha en flikstruktur eller vara en homogen formation, vara fodrad med flerskikts- eller enkel- skikt epitel.

Den röda kroppen ser ut som en tät ansamling av copillarer.

Nu kommer jag inte att uppehålla mig vid detaljerna i driften av hela systemet, men för en ytterligare förståelse av strukturen hos den röda kroppen bör det noteras att inträdet av gaser direkt från blodet till simblåsan genom enkel diffusion är omöjligt på grund av skillnaden i deras partialtryck. För att övervinna denna skillnad behövs sekretoriska celler, som på grund av de kemiska reaktionerna som sker i dem säkerställer transporten av gaser i rätt riktning. För syntesen av den erforderliga volymen av gaser måste de sekretoriska cellerna tillföras tillräckligt med blod, vilket är just källan till dessa gaser. Därför är den viktigaste komponenten i den röda kroppen ansamlingen av kapillärer som bildar ett tätt nätverk i simblåsans vägg och har fått ett ganska löjligt och till synes inte helt vetenskapligt namn - ett underbart nätverk från latinets rete mirabile. Som nämnts ovan är olika typer fisk, ett underbart nätverk, som en integrerad del av den röda kroppen, kan utvecklas i varierande grad, men om det finns är det byggt enligt en universell princip. Denna princip består i ett mycket nära arrangemang av kapillärer som för blod till de sekretoriska cellerna och tar tillbaka det. Parallell (men multiriktad) blodtransport sker genom dessa nära arteriella och venösa kapillärer, vilket ger en komplex mekanism för att injicera partialtrycket av gaser i de afferenta kapillärerna och själva möjligheten att "pumpa" gaser i simblåsan. Jag ska försöka berätta mer om detta i ett separat inlägg, men för tillfället föreslår jag att du bara tittar på figuren nedan, som visar mikrostrukturen i ett underbart nätverk och vägarna för gaser i dess olika delar.

Mikrostrukturen i det mirakulösa nätverket och skillnaden i partialtryck av gaser i dess olika delar.

Pilarna visar gasernas och blodflödets riktning.

Två typer av underbara nätverk

På tal om strukturen hos det mirakulösa nätverket är det omöjligt att inte nämna att det finns två typer av organisation av parallella afferenta och efferenta kapillärer. Det mirakulösa nätverket kan vara bipolärt, när två mikronätverk av kapillärer är placerade i serie, eller unipolärt, när det bara finns ett mikronätverk av kapillärer i direkt anslutning till de sekretoriska cellerna. Dessa byggnadsalternativ visas i figuren nedan. Hos de flesta fiskar är det mirakulösa nätverket unipolärt, medan det hos ål är bipolärt. Skillnader i strukturen hos det mirakulösa nätverket manifesteras också i det faktum att antalet par kapillärer (1 afferent + 1 efferent) i ett mikronätverk kan variera i olika arter från några till flera tusen.

Unipolära och bipolära typer av struktur i det underbara nätverket

Ovalens struktur

Låt oss nu gå vidare till ovalens struktur, som är den struktur som ansvarar för transporten av gaser från simblåsan till blodet. Ovalen är en del av simblåsans vägg, rikt försedd med kärl, som i fallet med den röda kroppen, som bildar ett tätt nätverk. Strukturen för detta nätverk är dock mycket enklare, eftersom mekanismen för omvänd transport av gaser från simblåsan in i blodet är mycket enklare. På grund av skillnaden i partialtryck tränger gaser in i blodet enligt principen om direkt diffusion; därför krävs inga sekretoriska celler och organisering av parallell transport i kapillärer för att säkerställa denna process. Hastigheten på denna diffusion är som regel mycket hög och begränsas först och främst av blodflödets hastighet - blodet har helt enkelt inte tid att bära bort lösta gaser. Dessutom är diffusionsprocessen associerad med det område genom vilket det sker och diametern på lumen mellan de resorberande och sekretoriska delarna, som, som redan nämnts, kan regleras med hjälp av sfinktern.

Ovala kapillärer (visas med pil)

Mångfald i strukturen av simblåsan hos benfiskar

Avslutningsvis, som jag lovade, låt oss återvända till mångfalden av strukturen i simblåsan i olika grupper av fiskar. Förlusten av kommunikation med tarmen, som redan nämnts, är inte den enda trenden i utvecklingen av simblåsan. Från primitiva antika grupper till de mest moderna unga taxa, vi observerar en gradvis komplikation av dess struktur. Denna komplikation ligger främst i utseendet av olika zoner som är förknippade med utförandet av vissa speciella funktioner. Den hydrostatiska funktionen tillhandahålls av två sådana zoner - dessa är den röda kroppen och den ovala som redan beskrivits ovan. Deras separation från olika fiskar kan organiseras på olika sätt, men generellt handlar det om att simblåsan delas upp i flera kammare. Som regel finns det två sådana kammare - i den ena syntetiseras gaser och i den andra absorberas de. Mångfalden av strukturen och placeringen av kamrarna i förhållande till varandra i benfisk är mycket stor. Några exempel visas i figuren nedan.

När man beskriver simblåsan nämns ofta badblåsan för ålarna av släktena Anguilla och Conger separat (figur D). I dess struktur finns det faktiskt en serie intressanta funktioner. Med en koppling till tarmarna fungerar den dock som en sluten simblåsa. På vilket sätt visar sig detta? Faktum är att luftkanalen i ål av dessa släkten är expanderad och funktionellt motsvarar den ovala zonen - gaser resorberas in i blodet genom dess väggar, medan gaser syntetiseras i en enda stor långsträckt kammare utrustad med en kraftfull gaskörtel. Dessutom för funktionen av blodcirkulationen och sammansättningen av fyllnadsgaserna den närmare den slutna simblåsan.

På tal om mångfalden av strukturen hos simblåsan och egenskaperna hos dess koppling till den yttre miljön, kan man inte undgå att nämna simblåsan hos sillar (familjen Clupeidae). Funktioner i dess struktur är förknippade med egenskaperna hos biologin hos dessa fiskar, som kännetecknas av betydande och abrupta vertikala migrationer. En typisk representant för sillarter, Stillahavssillen Clupea pallasii, gör alltså liknande vandringar från havets djup till ytskikten efter planktonet som den livnär sig på. Med sådana rörelser ökar gasvolymen i simblåsan kraftigt på grund av ett minskat yttre tryck, vilket i vanliga fall kan leda till skador på fiskens vävnader (något liknande vi observerar när man fiskar från ett djup - ofta t.ex. fångster åtföljs av ett utskjutande av simblåsan genom fiskens mun). För att förhindra detta från att hända, i evolutionsprocessen, fick sill en extra öppning i analregionen och förbinder simblåsan med den yttre miljön. Genom den "blöds överskottsluft av", och denna process kan fisken själv styra med hjälp av den här närvarande ringmuskeln.

Jag kommer att berätta mer om simblåsans funktion i ett av följande inlägg.

Fiskkroppen är ganska komplex och multifunktionell. Förmågan att stanna under vatten med utförandet av simmanipulationer och bibehålla en stabil position bestäms av kroppens speciella struktur. Förutom organ som är bekanta även för människor, ger kroppen hos många undervattensinvånare viktiga delar som möjliggör flytkraft och stabilisering. Väsentligt i detta sammanhang är simblåsan, som är en fortsättning på tarmen. Enligt många forskare kan detta organ betraktas som en föregångare till mänskliga lungor. Men hos fisk utför den sina primära uppgifter, som inte bara är begränsade till funktionen av en sorts balanserare.

Simblåsbildning

Utvecklingen av urinblåsan börjar i larven, från förtarmen. De flesta sötvattensfiskar behåller detta organ under hela livet. Vid tidpunkten för frisättningen från larven har ynglens bubblor ännu inte en gasformig sammansättning. För att fylla den med luft måste fisken stiga till ytan och självständigt fånga den nödvändiga blandningen. Vid embryonal utvecklingsstadium bildas simblåsan som en ryggutväxt och ligger under ryggraden. I framtiden försvinner kanalen som förbinder denna del med matstrupen. Men detta händer inte hos alla individer. På grundval av närvaron och frånvaron av denna kanal delas fisken in i stängda och öppna blad. I det första fallet blir luftkanalen övervuxen, och gaser avlägsnas genom blodkapillärerna på urinblåsans innerväggar. Hos öppen blåsfisk är detta organ anslutet till tarmarna genom en luftkanal, genom vilken gaser utsöndras.

Gasbubbla fyllning

Gaskörtlar stabiliserar blåstrycket. I synnerhet bidrar de till dess ökning, och om nödvändigt aktiveras den röda kroppen, bildad av ett tätt kapillärnätverk. Eftersom tryckutjämningen är långsammare hos fiskar med öppen blås än hos arter med sluten blås, kan de snabbt stiga från vattnets djup. Vid fångst av individer av den andra typen observerar fiskare ibland hur simblåsan sticker ut från munnen. Detta beror på det faktum att behållaren sväller under förhållanden med snabb uppgång till ytan från djupet. Sådana fiskar inkluderar i synnerhet gös, abborre och klibba. Vissa rovdjur som lever längst ner har en kraftigt reducerad blåsa.

hydrostatisk funktion

Fiskblåsan är ett multifunktionellt organ, men dess huvuduppgift är att stabilisera positionen under olika förhållanden under vatten. Detta är en funktion av hydrostatisk natur, som förresten kan ersättas av andra delar av kroppen, vilket bekräftas av exempel på fiskar som inte har en sådan blåsa. På ett eller annat sätt hjälper huvudfunktionen fisken att stanna på vissa djup, där vikten av vattnet som förskjuts av kroppen motsvarar vikten av individen själv. I praktiken kan den hydrostatiska funktionen yttra sig på följande sätt: i ögonblicket av aktiv nedsänkning drar kroppen ihop sig med bubblan, och tvärtom rätas ut under uppstigningen. Under dyket reduceras massan av den förskjutna volymen och blir mindre än fiskens vikt. Därför kan fisken gå ner utan större svårighet. Ju lägre nedsänkning, desto högre blir tryckkraften och desto mer komprimeras kroppen. De omvända processerna inträffar vid uppstigningsögonblicken - gasen expanderar, vilket resulterar i att massan lättas och fisken lätt stiger upp.

Sinneorganens funktioner

Tillsammans med den hydrostatiska funktionen fungerar detta organ också som en sorts hörapparat. Med dess hjälp kan fiskar uppfatta buller och vibrationsvågor. Men långt ifrån alla arter har denna förmåga – karpar och havskatt ingår i kategorin med denna förmåga. Men ljuduppfattningen tillhandahålls inte av själva simblåsan, utan av hela gruppen av organ som den ingår i. Speciella muskler kan till exempel provocera fram vibrationer i bubblans väggar, vilket orsakar känslan av vibrationer. Det är anmärkningsvärt att i vissa arter som har en sådan bubbla är hydrostatik helt frånvarande, men förmågan att uppfatta ljud bevaras. Det gäller främst de som tillbringar större delen av sitt liv på samma nivå under vatten.

Skyddsfunktioner

I stunder av fara kan till exempel elrita släppa ut gas från bubblan och producera specifika ljud som kan särskiljas av deras släktingar. Samtidigt ska man inte tro att ljudbildning är av primitiv karaktär och inte kan uppfattas av andra invånare i undervattensvärlden. Croakers är välkända för fiskare för sina mullrande och grymtande ljud. Dessutom skrämde simblåsan, som triglefiskar har, bokstavligen besättningarna på amerikanska ubåtar under kriget - ljuden som gjordes var så uttrycksfulla. Vanligtvis sker sådana manifestationer vid ögonblick av nervös överansträngning av fisken. Om i fallet med den hydrostatiska funktionen sker bubblans funktion under påverkan av yttre tryck, uppstår ljudbildning som en speciell skyddssignal som uteslutande bildas av fisk.

Vilka fiskar har inte simblåsa?

Segelfiskar berövas detta organ, såväl som arter som leder en bottenlevande livsstil. Nästan alla djuphavsindivider klarar sig också utan simblåsa. Detta är bara fallet när flytkraft kan tillhandahållas alternativa sätt- i synnerhet på grund av fettansamlingar och deras förmåga att inte krympa. Den låga densiteten av kroppen hos vissa fiskar bidrar också till att upprätthålla stabiliteten i positionen. Men det finns en annan princip för att bibehålla den hydrostatiska funktionen. Till exempel har en haj ingen simblåsa, så den måste behålla ett tillräckligt nedsänkningsdjup genom aktiv manipulation av kroppen och fenorna.

Slutsats

Inte utan anledning drar många forskare paralleller mellan och fiskblåsan. Dessa delar av kroppen är förenade av ett evolutionärt förhållande, i vilket sammanhang det är värt att överväga fiskens moderna struktur. Det faktum att inte alla fiskarter har en simblåsa orsakar dess inkonsekvens. Detta betyder inte alls att detta organ är onödigt, men processerna för dess atrofi och reduktion indikerar möjligheten att klara sig utan denna del. I vissa fall använder fiskar det interna fettet och densiteten i underkroppen för samma hydrostatiska funktion, och i andra - fenor.