Рефлекс растяжения
(син. Р. миостатический нрк) - общее название P., проявляющихся сокращением скелетной мышцы в ответ на ее пассивное или активное растяжение.
Большой медицинский словарь . 2000 .
Смотреть что такое "рефлекс растяжения" в других словарях:
См. Рефлекс растяжения. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
Рефлекс, вызывающий сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ (STRETCH REFLEX), РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ МЫШЦЫ - (myotatic reflex) рефлекс, вызывающий сокращение мышцы в ответ на ее растяжение … Толковый словарь по медицине
Рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже надколенника, при котором наблюдается внезапное сокращение четырехглавой мышцы бедра; в результате голень разгибается (рефлекс … Медицинские термины
I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия
РЕФЛЕКС КОЛЕННЫЙ - (patellar reflex) рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже надколенника, при котором наблюдается внезапное сокращение четырехглавой мышцы бедра; в результате голень… … Толковый словарь по медицине
- (нрк) см. Рефлекс растяжения … Большой медицинский словарь
Растяжения рефлекс - – рефлекторное сокращение мышцы в ответ на натяжение сухожилия этой мышцы. Такие рефлексы имеют существенное значение в процессах поддержании позы. Синонимы: Миотактический рефлекс, Постуральный рефлекс … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
РЕФЛЕКС СКЛАДНОГО НОЖА - Реакция, наблюдаемая в конечностях животных, у которых удален головной мозг. Если воздействовать на конечность давлением, сопротивление возрастет вследствие рефлекса растяжения, который сокращает мышцы. Если, однако, оказывать достаточное… …
РАСТЯЖЕНИЯ, РЕФЛЕКС - Рефлекторное сокращение мышцы в ответ на натяжение сухожилия реагирующей мышцы. Такие рефлексы важны в поддержании позы. Также называется миотактическим рефлексом … Толковый словарь по психологии
Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами , в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов . При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.
В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения ) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.
От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).
Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус . Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.
По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.
Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.
Последовательность рефлекса : растяжение мышцы вызывает ее сокращение.
Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):
Внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);
Чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии);
Альфа-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга);
Скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).
Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.
: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс
Является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;
Делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.
Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.
Рефлексы напряжения
Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения)
. Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).
Последовательность рефлекса : напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:
Рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);
Чувствительный нейрон;
Вставочный тормозный нейрон;
Альфа-мотонейрон;
Скелетная мышца.
Физиологический смысл рефлекса : благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:
Является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);
Препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.
Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.
Рефлекс растяжения - система для регуляции длины мышц
Изолированный препарат мышцы обладает упругостью, т. е. растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3). Соотношение между напряжением мышиы Τ и ее длиной L описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4).
Такой же эксперимент можно проделать с мышцей in situ (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного животного. В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная
мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе-становится менее податливой (более жесткой). В этой ситуации увеличение напряжения ΔΤ вызывает значительно меньшее увеличение длины, AL r , чем в случае изолированной мышцы (рис. 15.3). Если же дорсальные или вентральные корешки спинного сегмента, откуда иннервируется данная мышца, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, и кривая зависимости длины мышцы в покое от внешней нагрузки становится сходной с такой же кривой для изолированной мышцы.
Когда нервные волокна спинного мозга интактны, система «спинной мозг-мышца» явно действует таким образом, чтобы противодействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рис. 15.2):
336 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (например, для регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е. попробуйте отыскать анатомические и физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе большинства биологических систем регуляции есть несколько различных эффекторов.
Функциональный анализ системы управления. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует разомкнуть ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные или вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.
Передаточные характеристики датчика, контроллера и эффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т. е. их поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить по реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи и ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, или функций, каждая из которых отражает связь между переменной на входе и переменной на выходе. В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы L с частотой разряда в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретена, F ia . Характеристическая кривая для эффектора показывает постепенное увеличение силы сокращения экстрафузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов F a в Аа-аксоне мотонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управления, т. е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рис. 15.3). Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к
постоянному значению длина мышцы и, следовательно, тем точнее регуляция.
Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить на качественном уровне полярность схемы управления: при передаче через датчик (мышечное веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т. е. увеличение длины L вызывает увеличение частоты разрядов F Ia . To же самое справедливо и для передачи через контроллер (α-мотонейрон) при преобразовании частоты F la в частоту F a разрядов α-мотонейронов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальная мускулатура) изменения происходят в противоположных направлениях: увеличение F„ вызывает уменьшение L. Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системе управления.
III. Примеры двигательных рефлексов.
1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.
Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.
Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.
Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.
ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор
Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.
2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.
Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.
Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.
При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.
РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.
3. Сухожильный рефлекс.
Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.
Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.
Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.
Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.
Н еобходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в центральную нервную систему от рецепторов вестибулярного аппарата, глаз, кожи, а также от проприорецепторов (мышечно-суставных рецепторов). К проприорецепторам относятся:
мышечные веретена, находящиеся среди мышечных волокон,
тельца Гольджи, расположенные в сухожилиях,
пачиниевы тельца, находящиеся в фасциях, покрывающих мышцы, в сухожилиях, связках и периосте.
Все эти проприорецепторы относятся к группе механорецепторов. Мышечные веретена и тельца Гольджи возбуждаются при растяжении, а пачиниевы тельца - при давлении.
Тонус скелетных мышц. В покое, вне работы, мышцы в организме не являются
полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная упругость мышц.
Электрофизиологические исследования показывают, что тонус связан с поступлением к мышце редких нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых, в свою очередь поддерживается импульсами, исходящими из как из вышестоящих центров, так и из проприорецепторов (мышечных веретен и др.), находящихся в самих мышцах. О рефлекторной природе тонуса скелетных мышц свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым чувствительные импульсы от мышечных веретен поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.
Миотатические рефлексы - рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.
Проводниковая деятельность спинного мозга. Характеристика афферентной импульсации, поступающей по восходящим путям к структурам головного мозга. Нисходящие проводящие пути, их основные физиологические функции. Миелинизация проводящих путей в процессе онтогенеза. Последствия поперечной травмы спинного мозга на разных уровнях.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными - соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.
Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие - идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.
Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние - расположенные кнутри от передних рогов, задние - расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые - расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.
Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.
В передних канатиках расположены нисходящие пути:
1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;
2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);
3) покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);
4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).
В задних канатиках проходят восходящие пути:
1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);
2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).
В боковых канатиках
проходят нисходящие и восходящие пути.
К нисходящим
путям относятся:
1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;
2) красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);
3) ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).
К восходящим путям относятся:
1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;
2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).
Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединяющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.
Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следовательно, весь пирамидный путь является перекрещенным.
Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий - в ретикулярную формацию ствола мозга.
Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.
Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.
Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.
Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения.
Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.
При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.
Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.
Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60-100 м/с.
Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) - основной путь кожной чувствительности - начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; скорость проведения возбуждения по ним 1-30 м/с (второе переключение), отсюда - в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.
Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.