Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами , в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов . При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.

В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения ) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.

От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус . Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.

Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.

Последовательность рефлекса : растяжение мышцы вызывает ее сокращение.

Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):

Внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);

Чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии);

Альфа-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга);

Скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).

Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.

: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс

Является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;

Делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.

Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.

Рефлексы напряжения

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения) . Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Последовательность рефлекса : напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:

Рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);

Чувствительный нейрон;

Вставочный тормозный нейрон;

Альфа-мотонейрон;

Скелетная мышца.

Физиологический смысл рефлекса : благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:

Является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

Препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Каждая скелетная мышца на быстрое растяжение ее отвечает сокращением. Дуга этого рефлекса является упрощенной. Она состоит из двух звеньев: афферентного и эфферентного. Как указывалось выше, в мышцах и сухожилиях находятся проприорецепторы, возбуждаемые растяжением. Это возбуждение через клетку межпозвоночного узла по корешковому волокну, входящему в спинной мозг в составе задних столбов, передается по рефлекторным коллатералям на клетки передних рогов спинного мозга. Возбуждение достигает одновременно множества периферических двигательных нейронов, однако в максимальной степени возбуждается та мышца, в рецепторе которой возбуждение началось. Более слабое возбуждение передается и соседним периферическим двигательным нейронам, повышая их тоническое напряжение. Однако эта ирритация возбуждения по соседству протекает не равномерно, а преимущественно по тем нейронам, которые составляют ту или иную функциональную систему, например шагового рефлекса. Как известно, функциональная система шагового рефлекса состоит из последовательных фаз: сгибания в трех суставах - тазобедренном, коленном и голеностопном, а затем разгибания в них.

Поэтому, если вызвать возбуждение в четырехглавой мышце, как это делается при вызывании коленного рефлекса, то одновременно с ее сокращением (разгибание голени) повышается тонус и в разгибателях бедра и стопы.

Каждая мышца отвечает на растяжение, однако чувствительность той или иной мышцы к растяжению не одинакова. Она определяется как строением суставов, так и физиологической нагрузкой на разные мышцы. У человека вся тяжесть в вертикальном положении приходится на разгибатели ног. От их сопротивления действию тяжести зависит сохранение вертикального положения, поэтому миотатический рефлекс наиболее выражен в отношении собственного сухожилия надколенника и ахиллова сухожилия. Для того чтобы судить о степени выраженности миотатических рефлексов на ногах исследуют коленные рефлексы и рефлексы сухожилий.

На руках же, которые в практической деятельности больше всего загружены сгибательными и разгибательными движениями в локтевом суставе, в то время как плечевой сустав больше находится в фиксированном состоянии вследствие одновременного сокращения антагонистически действующих мышц, более высокими оказываются сухожильные рефлексы с сухожилий двуглавой и трехглавой мышц.

Исследование сухожильных рефлексов . Для исследования сухожильных рефлексов пользуются не растяжением мышцы, что соответствовало бы более естественному раздражителю, а механическим раздражением, нанося удар по сухожилию. При этом сухожилие приводят в состояние умеренного растяжения. Рефлексы исследуются различными способами.

Рефлекс двуглавой мышцы, сгибательно-локтевой рефлекс . Наиболее удобным и надежным является следующий способ вызывания этого рефлекса. Исследующий кладет согнутую под тупым углом в локтевом суставе руку исследуемого на свое левое предплечье и, охватывая локтевой сустав, кладет большой палец своей левой руки на сухожилие двуглавой мышцы. Коротким ударом молоточка по ногтевой фаланге большого пальца вызывают сокращение двуглавой мышцы плеча и быстрое сгибание предплечья. Этот способ вызывания рефлекса удобен тем, что ощущается рефлекторное напряжение сухожилия даже в том случае, если рефлекс снижен и движение руки незаметно на глаз.

Рефлекс с трехглавой мышцы, разгибательно-локтевой рефлекс . Этот рефлекс вызывается непосредственным ударом молоточка по короткому сухожилию трехглавой мышцы у самого места его прикрепления к olecranon. Рука исследуемого при этом должна быть согнута в локтевом суставе под тупым углом. В ответ происходит сокращение трехглавой мышцы и разгибание предплечья.

Надкостничный, или карпорадиальный, рефлекс вызывается ударом молоточка по шиловидному отростку лучевой кости. При этом наблюдается сокращение m. brachio-radialis и сгибание предплечья. Если удар наносится в положении пронации, одновременно со сгибанием предплечья возникает супинационное движение. Если это делается в положении супинации, присоединяется пронационное движение.

Из других надкостничных рефлексов, имеющих значение для практики, можно назвать лопаточно-плечевой рефлекс Бехтерева . Вызывается он ударом молоточка по внутреннему краю лопатки. В ответ происходит приведение плеча и вращение его кнаружи.

Коленный рефлекс, пателлярный рефлекс . Для вызывания коленного рефлекса применяются разные приемы. Наиболее соответствует физиологическим отношениям следующий. Больной сидит на краю стула или кровати, выставив ноги вперед так, что бедро и голень образуют тупой угол. Ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашки вызывают разгибание голени. Если при этом явного двигательного эффекта не наступает, исследуемому предлагают, не меняя исходного положения, нажать пальцами ног на пол. При этом одновременно происходит напряжение разгибателей ноги в трех суставах, в том числе и коленном, что способствует выявлению рефлекса.

В лежачем положении коленный рефлекс лучше всего исследовать следующим образом. Больной лежит на спине. Исследователь подводит свою левую руку под коленные ямки, слегка сгибая ноги больного в коленных суставах. В таком положении ударяют молоточком по сухожилию. Можно вызвать рефлекс, нанося удар молоточком по собственному пальцу, которым нащупывают сухожилие четырехглавой мышцы.

Когда коленный рефлекс повышен, его можно вызвать не только с сухожилия четырехглавой мышцы, но и с большеберцовой кости. Удары по ней вызывают тем более слабое ответное движение, чем на большем расстоянии от коленного сустава они нанесены. Таким образом, судят о расширении рефлексогенной зоны коленного рефлекса.

Ахиллов рефлекс . Для исследования рефлекса с ахиллова сухожилия самым удобным является следующий: больному предлагают стать коленями на стул так, чтобы стопы свободно свисали за край стула. Ударяя по слегка натянутому сухожилию, наблюдают подошвенное сгибание стопы. У больного, лежащего на животе (если такое положение возможно), сгибают ноги в коленном суставе под прямым углом и, слегка натягивая ахиллово сухожилие, ударяют по нему молоточком. Это по существу воспроизводит то же положение, что и при исследовании на стуле.

В лежачем положении на спине исследовать рефлекс менее удобно. Однако, согнув ногу в коленном суставе и удерживая стопу за пальцы, удается снизу ударить по сухожилию и вызвать рефлекс.

Нарушение сухожильных рефлексов . Высота сухожильных рефлексов индивидуально колеблется. Встречаются люди, у которых не удается вызвать ни одного сухожильного рефлекса, причем такая арефлексия обнаруживается с детства.

Как правило, перечисленные сухожильные рефлексы вызываются у здоровых людей. Вместе с тем у них определяется нормальный рефлекторный тонус скелетных мышц. Этот тонус, т. е. некоторое сопротивление растяжению мышц, существует как проявление постоянно действующего миотатического рефлекса.

Но рефлекторная дуга миотатического рефлекса может быть прервана в том или другом месте, и тогда сухожильный рефлекс исчезает. Если этот перерыв произошел в афферентной части дуги, например в заднем корешке, то исчезают сухожильные рефлексы и падает рефлекторный тонус, наступает некоторая, а иногда значительная разболтанность суставов, нарушается проприоцептивная и другие виды чувствительности. Если этот перерыв произошел в эфферентной части дуги, например при гибели клеток передних рогов спинного мозга или передних корешков, то одновременно с исчезновением сухожильных рефлексов и понижением рефлекторного тонуса возникают параличи и атрофия мышц. Если перерыв афферентной и эфферентной части рефлекторной дуги происходит одновременно, как это бывает при повреждении смешанного нерва, то вместе с исчезновением соответствующих рефлексов наступает атрофия мышц и нарушаются все виды чувствительности в зонах пострадавших нервов.

Сухожильные рефлексы повышаются, когда нарушается связь спинальных рефлекторных механизмов с головным мозгом и выпадает тормозящее влияние прежде всего со стороны коры головного мозга через пирамидные пути. При повышении сухожильных рефлексов вследствие поражения пирамидных путей обычно расширяется их рефлексогенная зона, повышается рефлекторный тонус мышц. Характерно избирательное распределение гипертонии мышц: на руках тонус повышается в сгибателях и пронаторах предплечья, сгибателях кисти и пальцев, мышцах, опускающих плечо книзу и вращающих его внутрь, на ногах - в разгибателях и приводящих мышцах бедра, разгибателях голени, подошвенных сгибателях стопы.

Когда повышение сухожильных рефлексов достигает большой степени, наблюдается так называемый клонус стопы и клонус коленной чашки.

Клонус представляет собой многократное ритмическое сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Иногда клонус стопы можно наблюдать, когда больной, сидя на стуле или кровати, нажимает пальцами стопы на пол. Это вызывает резкий миотатический рефлекс, за которым следует некоторое обратное движение вследствие натяжения сгибателей, а так как больной продолжает нажимать на пол, то повторяется рефлекс с ахиллова сухожилия. Чередования разгибательных и сгибательных движений стопы (клонус стопы) продолжаются до тех пор, пока больной не перестанет наступать на пальцы и поставит ногу на пятку. В этой позе больного можно ускорить выявление клонуса стопы, нажав толчкообразно на колено и удерживая его в таком положении. Обычно для обнаружения клонуса стопы у лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под его колено, сгибают ногу в коленном суставе под тупым углом, а правой резким толчком производят тыльное сгибание стопы, стараясь удержать ее в этом положении.

Аналогично клонусу стопы иногда удается вызвать клонус кисти, произведя энергичным толчком тыльное разгибание ее.

Клонус коленной чашки . У лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под колено, слегка сгибают ногу в коленном суставе. Большим и указательным пальцами правой руки захватывают коленную чашку по ее верхнему краю и толчкообразно смещают ее в дистальном направлении, стараясь удержать в этом положении. При этом возникают многократные сокращения четырехглавой мышцы и ритмическое движение коленной чашки.

Повышение сухожильных рефлексов, а также клонусы могут наблюдаться у больных и при функциональных заболеваниях нервной системы - неврозах, астенических состояниях. Однако в отличие от гиперрефлексии и клонусов, обусловленных поражением пирамидных путей и являющихся истинными «пирамидными знаками», функциональные клонусы характеризуются непостоянством, быстрой истощаемостью, общей эмоциональной реакцией при их вызывании, равномерностью их распределения на обеих сторонах. Наличие или отсутствие при них других органических знаков (патологические рефлексы, изменение тонуса) позволяет еще точнее определить их характер.

Одновременно с повышением сухожильных рефлексов, появлением клонусов, усилением рефлекторного мышечного тонуса при изоляции спинальных центров от расположенных выше отделов головного мозга возникает ряд патологических рефлексов. Подробнее о них в статье

Мышечные веретёна и сухожильные органы Гольджиучаствуют в реализации рефлексов на растяжение, возникающих в ответ на резкое растяжение мышцы. При этом возбуждение мышечных рецепторов вызывает рефлекторное сокращение как этой, так и мышц–синергистов. На рис. 13–5 показаны рефлекторные дуги рефлексов растяжения, как моносинаптического (I), так и полисинаптического (II).

Рис .13 –5 .Рефлексы растяжения моносинаптический (I , от мышечных веретён, приводит к сокращению той же мышцы)и полисинаптический (II )

 Моносинаптическая дуга . I–проприоцептивные нервные волокна, отходящие от мышечного веретена, входят в задний корешок спинного мозга и сразу направляются в передний рог, где и образуют синапсы с‑мотонейронами, посылающими сигналы к мышце.

 Полисинаптическая дуга дополнительно включает вставочный нейрон. На рис. 13–5(II) представлена дуга тормозного рефлекса, возникающего при растяжении сухожильных рецепторовГольджи.

Динамический и статический рефлексы растяжения . Различают динамический и статический компоненты рефлекса растяжения.

 Динамический рефлекс растяжения осуществляется при неожиданном быстром удлинении мышцы, что приводит к столь же быстрому сокращению. Очевидно, чтофункция рефлекса направлена против неожиданных изменений в длине мышцы ,поскольку мышца сокращается ,преодолевая растяжение .

 Статический рефлекс растяжения . Динамический рефлекс растяжения совершается в доли секунды. После того, как мышца растянута до её новой длины, следует слабый статический рефлекс растяжения. Его важность состоит в том, что он продолжается в течение всего времени, пока длина мышц изменена.Следовательно ,функция статического рефлекса растяжения также направлена против сил ,вызывающих превышение исходной длины мышцы .

Сигналы, поступающие к скелетным мышцам от спинного мозга, как правило, носят дискретный характер (например, увеличить интенсивность в течение нескольких миллисекунд, изменить уровень интенсивности, уменьшить силу сокращения и т.д.). То обстоятельство, что в норме даже самые быстрые движения осуществляются плавно, как раз и связано с наличием динамического и статического компонентов рефлексов растяжения. Другими словами, динамический и статический компоненты рефлекса растяжения -регуляторы плавности сокращений .

Участие мышечных веретён в произвольных движениях

 Сигналы из моторной коры и других областей мозга, поступающие к ‑мотонейронам спинного мозга, одновременно возбуждают и‑мотонейроны (феномен коактивации– и‑мотонейронов). 31% эфферентов к скелетным мышцам составляют нервные волокна типа A. В результатепри каждом мышечном сокращении происходит одновременное сокращение и экстра– и интрафузальных МВ .

 -Эфферентная система активируется импульсами, поступающими из бульборетикулярной активирующей формации мозгового ствола, и опосредованно - импульсами, поступающими в бульборетикулярную активирующую формацию из мозжечка, базальных ганглиев, коры больших полушарий. Это связано с тем, что бульборетикулярная активирующая формация непосредственно связана с антигравитационными сокращениями, и антигравитационные мышцы имеют самую высокую концентрацию мышечных веретён. Поэтому –эфферентный демпфирующий механизм особенно проявляется во время ходьбы и бега .

 Другая важная функция системы мышечных веретён заключается в стабилизации положения тела во время напряжённой мышечной деятельности . Физиологический механизм этого эффекта состоит в том, что при динамической работе (одновременно с сокращением групп сгибательных мышц) усиливаются рефлексы растяжения мышц разгибательной группы. Любое усиление сокращения с одной стороны сустава демпфируется усилением рефлексов растяжения с другой стороны. В результате достигается стабилизация положения сустава.

III. Примеры двигательных рефлексов.

1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.

Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.

Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.

Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.

ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор

Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.

2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.

Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.

Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.

При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.

РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.

3. Сухожильный рефлекс.

Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.

Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.

Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.

Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.