Aerob väg för ATP -syntes
Den aeroba vägen för ATP -syntes är det huvudsakliga, grundläggande sättet för ATP -bildning, som sker i mitokondrier i muskelceller. Under vävnadsandning tas två väteatomer bort från det oxiderade ämnet och överförs längs andningskedjan till molekylärt syre - 02, som levereras av blodet till musklerna från luften, vilket resulterar i vatten. På grund av den energi som frigörs under bildandet av vatten syntetiseras ATP från ADP och fosforsyra. Vanligtvis finns det för varje bildad vattenmolekyl en syntes av tre ATP -molekyler.
I en förenklad form kan aerob resyntes av ATP representeras av följande schema:
Oftast subtraheras väte från mellanprodukterna från trikarboxylsyracykeln - Krebs -cykeln. Krebs -cykeln är det sista stadiet av katabolism, under vilken acetylkoenzym A oxideras till CO2 och H2O. Under denna process subtraheras 4 par väteatomer från de ovan angivna syrorna och därför bildas 12 ATP -molekyler under oxidationen av en molekyl acetylkoenzym A.
I sin tur kan acetyl-CoA bildas av kolhydrater, fetter och aminosyror, d.v.s. genom acetyl-CoA är kolhydrater, fetter och aminosyror involverade i Krebs-cykeln:
Hastigheten för den aeroba vägen för ATP -syntes styrs av innehållet av ADP i muskelceller, som är en aktivator för vävnadsandningsenzymer. I vila, när det nästan inte finns ADP i cellerna, fortsätter vävnadsandningen med mycket låg hastighet. Under muskelarbete, på grund av den intensiva användningen av ATP, bildas och ackumuleras ADP. Det resulterande överskottet av ADP påskyndar vävnadsandningen, och det kan nå sin maximala intensitet.
En annan aktivator för den aeroba vägen för ATP -syntes är CO2. Koldioxiden som uppstår vid överskott av fysiskt arbete aktiverar hjärnans andningscentrum, vilket i slutändan leder till en ökning av blodcirkulationen och en förbättring av syretillförseln till musklerna.
Den aeroba vägen för ATP -produktion kännetecknas av följande kriterier.
Maximal kapacitet är 350-450 cal / min-kg. Jämfört med de anaeroba vägarna för ATP -syntes har vävnadsandning den lägsta maximala effekten. Detta beror på det faktum att möjligheterna för den aeroba processen begränsas av tillförsel av syre till mitokondrier och deras mängd i muskelceller. På grund av den aeroba vägen för ATP -syntes är det därför möjligt att utföra fysiska aktiviteter med endast måttlig kraft.
Distributionstid - 3-4 minuter. En så lång utplaceringstid förklaras av det faktum att för att säkerställa maximal vävnadsandning är det nödvändigt att omstrukturera alla kroppssystem som är involverade i tillförsel av syre till mitokondrier i musklerna.
Drifttiden med maximal effekt är tiotals minuter. Som redan nämnts är energikällorna för aerob resyntes av ATP kolhydrater, fetter och aminosyror, vars nedbrytning slutförs av Krebs -cykeln. För detta ändamål används inte bara intramuskulära reserver av dessa ämnen utan även kolhydrater, fetter, ketonkroppar och aminosyror som levereras av blodet till musklerna under fysiskt arbete. I detta avseende fungerar denna väg för ATP -syntes med maximal effekt under så lång tid.
Jämfört med andra ATP -syntesprocesser som förekommer i muskelceller har aerob resyntes ett antal fördelar. Det är mycket ekonomiskt: under denna process sker en djup sönderdelning av oxiderbara ämnen till slutprodukterna - CO2 och H2O - och därför frigörs en stor mängd energi. Till exempel, under den aeroba oxidationen av muskelglykogen bildas 39 ATP-molekyler per varje glukosmolekyl som klyvs från glykogen, medan det under den anaeroba nedbrytningen av detta kolhydrat endast 3 ATP-molekyler syntetiseras per glukosmolekyl. En annan fördel med denna resyntesväg är dess mångsidighet vid användning av substrat. Under aerob resyntes av ATP oxideras alla kroppens huvudsakliga organiska ämnen: aminosyror, kolhydrater, fettsyror, ketonkroppar etc. En annan fördel med denna metod för ATP -bildning är dess mycket långa arbetstid: den fungerar praktiskt taget konstant genom livet. I vila är graden av aerob resyntes av ATP låg; vid fysisk ansträngning kan dess effekt bli maximal.
Den aeroba metoden för bildning av ATP har emellertid ett antal nackdelar. Så denna åtgärd är associerad med den obligatoriska syreförbrukningen, vars leverans till musklerna tillhandahålls av andnings- och kardiovaskulära system. Det kardiorespiratoriska systemets funktionella tillstånd är en begränsande faktor som begränsar varaktigheten av den aeroba vägen för ATP -syntes med maximal effekt och värdet av själva maximal effekt.
Möjligheterna för den aeroba vägen är också begränsade av det faktum att alla enzymer för vävnadsandning är inbyggda i mitokondriernas inre membran i form av andningsaggregat och endast ffPH fungerar i närvaro av ett intakt membran. Alla faktorer som påverkar membranens tillstånd och egenskaper stör bildandet av ATP på ett aerobt sätt. Till exempel observeras kränkningar av oxidativ fosforylering vid acidos, svullnad av mitokondrier och i utvecklingen av fri-radikal oxidation av lipider som utgör mitokondriella membran i muskelceller.
En annan nackdel med aerob ATP -bildning kan betraktas som en lång distributionstid och en liten maximal effekt i absolut värde. Därför kan muskelaktiviteten som är inneboende i de flesta sporter inte fullt ut tillhandahållas av denna väg för ATP -syntes, och musklerna tvingas dessutom att inkludera anaeroba sätt för ATP -produktion, som har en kortare distributionstid och större maximal effekt.
I idrottsträning används ofta tre indikatorer för att bedöma aerob fosforylering: maximal syreförbrukning, anaerob metabolismströskel och syreintag.
VO2 max är den högsta möjliga syreförbrukningshastigheten för kroppen vid fysiskt arbete. Denna indikator kännetecknar den maximala kraften för den aeroba vägen för ATP -syntes: ju högre värdet på BMD, desto större värde är den maximala hastigheten för vävnadsandning, detta beror på det faktum att nästan allt syre som kommer in i kroppen används i denna process. BMD är en integrerad indikator som beror på många faktorer: på det kardiorespiratoriska systemets funktionella tillstånd, på innehållet av hemoglobin i blodet och i musklerna - myoglobin, på mitokondriernas antal och storlek. Hos otränade ungdomar är IPC vanligtvis lika med 3-4 l / min, hos högklassiga idrottare som utför aerob träning är IPC 6-7 l / min. I praktiken, för att utesluta påverkan på detta värde av kroppsvikt, beräknas BMD per kg kroppsvikt. I det här fallet, bland unga som inte är idrottare, är IPC 40-50 ml / min-kg och hos välutbildade idrottare-80-90 ml / min-kg.
I idrottsträning används VO2 max också för att karakterisera den relativa kraften i aerobt arbete, vilket uttrycks som syreförbrukning i procent av VO2 max. Till exempel kommer den relativa effekten av arbete som utförs med en syreförbrukning på 3 L / min av en idrottare med en IPC lika med 6 L / min att vara 50% av IPC -nivån. TANM är den minsta relativa arbetskraften, mätt med syreförbrukning i procent i förhållande till BMD, vid vilken den glykolytiska vägen för ATP -resyntes börjar aktiveras. i otränad TANM är det 40-50% av IPC, och hos idrottare kan TANM nå 70% av IPC. De högre TANM -värdena hos utbildade praktikanter förklaras av det faktum att aerob fosforylering i dem ger mer ATP per tidsenhet, och därför aktiveras den anaeroba vägen för ATP -bildning - glykolys - vid höga belastningar. Syreökning är mängden syre som används under en given övning för att tillhandahålla aerob resyntes av ATP. Syreförsörjningen kännetecknar vävnadsandningens bidrag till energiförsörjningen av det utförda arbetet.
Under påverkan av systematisk träning som syftar till utveckling av aerob prestanda, ökar antalet mitokondrier i myocyter, deras storlek ökar och det finns fler enzymer för vävnadsandning i dem. Samtidigt förbättras syretransportfunktionen: innehållet i myoglobin i muskelceller och hemoglobin i blodet ökar och effektiviteten i andnings- och kardiovaskulära system i kroppen ökar.
Anaeroba vägar för ATP -syntes
Anaeroba vägar för ATP -syntes är ytterligare vägar för ATP -produktion i de fall huvudvägen för ATP -produktion, aerob väg, inte kan ge muskelaktivitet den erforderliga mängden energi. Detta händer under de första minuterna av något arbete, när vävnadsandning ännu inte har utvecklats fullt ut, liksom vid utförande av kraftfulla fysiska aktiviteter.
Kreatinfosfatväg för ATP -resyntes (ofeatinkinas, alaktat)
Muskelceller innehåller alltid kreatinfosfat, en förening som innehåller en fosfatgrupp kopplad till kreatinresten genom en makroenergibindning. Innehållet av kreatinfosfat i muskler i vila är 15-20 mmol / kg. Kreatinfosfat har en stor energireserv och hög affinitet för ADP. Därför interagerar det lätt med ADP-molekyler som förekommer i muskelceller under fysiskt arbete som ett resultat av ATP-hydrolys. Under denna reaktion överförs resten av fosforsyra med en energireserv från kreatinfosfat till ADP -molekylen med bildandet av kreatin och ATP:
Denna reaktion katalyseras av enzymet kreatinkinas. I detta avseende kallas denna väg för ATP -resyntes också kreatinkinas.
Kreatinfosfatreaktionen är reversibel, men dess jämvikt förskjuts mot bildandet av ATP, och därför börjar den inträffa omedelbart, så snart de första delarna av ADP uppträder i myocyter.
Under muskelarbete ökar aktiviteten hos kreatinkinas betydligt på grund av kalciumjonernas aktiverande effekt på den, vars koncentration i sarkoplasman under påverkan av en nervimpuls ökar nästan 1000 gånger. En annan mekanism för reglering av kreatin-fosfatreaktionen är associerad med en aktiverande effekt på kreatinkinas av kreatin bildad under denna reaktion. På grund av dessa mekanismer ökar aktiviteten hos kreatinkinas i början av muskelarbetet kraftigt och kreatinfosfatreaktionen når mycket snabbt sin maximala hastighet.
Kreatinfosfat, som har ett stort lager av kemisk energi, är en ömtålig substans. Fosforsyra kan lätt klyvas från den, vilket resulterar i att cykliseringen av kreatinresten sker, vilket leder till bildandet av kreatinin:
Bildandet av kreatinin sker utan deltagande av enzymer, spontant. Denna reaktion är oåterkallelig. Det resulterande kreatininet används inte i kroppen och utsöndras i urinen. Därför kan man genom utsöndringen av kreatinfosfat i urinen bedöma innehållet av kreatinfosfat i musklerna, eftersom de innehåller huvudreserverna för denna förening.
Syntesen av kreatinfosfat i muskelceller sker under vila genom interaktion mellan kreatin och överskott av ATP:
Delvis kan reserverna av kreatinfosfat också återställas under muskelmässigt arbete med måttlig kraft, vid vilken ATP syntetiseras på grund av vävnadsandning i en sådan mängd, vilket är tillräckligt både för att säkerställa myocyternas kontraktila funktion och för att fylla på reserverna av kreatinfosfat. Därför kan kreatinfosfatreaktionen under fysiskt arbete aktiveras många gånger.
De totala lagren av ATP och kreatinfosfat kallas ofta fosfagener.
Kreatin bildas i levern med hjälp av tre aminosyror: glycin, metionin och arginin. I idrottsträning, för att öka koncentrationen av kreatinfosfat i musklerna, används glycin och metioninpreparat som livsmedelstillsatser.
Kreatinfosfatvägen för ATP -resyntes kännetecknas av följande värden för de accepterade kvantitativa kriterierna:
Maximal effekt är 900-1100 cal / min-kg, vilket är tre gånger högre än motsvarande indikator för aerob resyntes. Ett så stort värde beror på den höga aktiviteten hos enzymet kreatinkinas och därför den mycket höga hastigheten för kreatin-fosfatreaktionen.
Distributionstiden är bara 1-2 s. Som redan nämnts räcker de initiala reserverna av ATP i muskelceller för att ge muskelaktivitet bara 1-2 sekunder, och när de är uttömda fungerar kreatinfosfatvägen för ATP-bildning redan med sin maximala hastighet. En så kort distributionstid förklaras av de mekanismer som beskrivits ovan för att reglera aktiviteten hos kreatinkinas, vilket kraftigt ökar hastigheten för denna reaktion.
Drifttiden vid maximal hastighet är bara 8-10 s, vilket är förknippat med de små initiala reserverna av kreatinfosfat i musklerna.
De främsta fördelarna med kreatinfosfatvägen för ATP-bildning är mycket kort distributionstid och hög effekt, vilket är extremt viktigt för hastighetsstyrka. Den största nackdelen med denna metod för ATP -syntes, som avsevärt begränsar dess kapacitet, är dess korta drifttid. Tiden för att upprätthålla maxhastigheten är bara 8-10 s, i slutet av 30: e halveras dess hastighet. Och i slutet av den 3: e minuten av intensivt arbete, upphör praktiskt taget kreatinfosfatreaktionen i musklerna.
Baserat på denna egenskap hos kreatinfosfatvägen för ATP-resyntes, bör man förvänta sig att denna reaktion kommer att vara den huvudsakliga energikällan för att tillhandahålla kortsiktiga övningar av maximal effekt: sprint, hoppning, kast, lyft skivstång, etc. Kreatinfosfatreaktionen kan utlösas upprepade gånger under fysisk aktivitet, vilket gör det möjligt att snabbt öka kraften i det utförda arbetet, utvecklingen av acceleration på avstånd och avslutningsspurt.
Biokemisk bedömning av tillståndet för kreatinfosfatvägen för ATP -syntes utförs vanligtvis enligt två indikatorer: kreatininförhållande och alaktat -syre -skuld.
Kreatininkoefficient är utsöndringen av kreatinin i urinen per dag per 1 kg kroppsvikt. Hos män varierar frisättningen av kreatinin från 18-32 mg / dag-kg, och hos kvinnor-10-25 mg / dag-kg. Kreatininförhållandet karakteriserar reserverna av kreatinfosfat i musklerna, eftersom det finns ett linjärt samband mellan innehållet av kreatinfosfat och bildandet av kreatinin från det, eftersom denna omvandling sker på ett icke-enzymatiskt sätt och är irreversibelt. Därför, med hjälp av kreatininkoefficienten, är det möjligt att bedöma potentialen för denna väg för ATP-bildning, inklusive dess metaboliska kapacitet.
Alactic oxygen debt är en ökad syreförbrukning de närmaste 4-5 minuterna efter en kortvarig övning av maximal effekt. Detta överflödiga syre krävs för att säkerställa en hög andningsvävnad omedelbart efter belastningens slut för att skapa en ökad koncentration av ATP i muskelceller. Under dessa förhållanden sker kreatinfosforylering med bildandet av kreatinfosfat:
Således leder användningen av kreatinfosfat under arbetet till ackumulering av kreatin, vars omvandling till kreatinfosfat kräver en viss mängd syre. Följaktligen följer att alaktatsyreskulden kännetecknar bidraget från kreatinfosfatvägen för ATP -resyntes till energiförsörjningen för den utförda fysiska aktiviteten och ger en uppskattning av dess metaboliska kapacitet. En uppfattning om kraften i denna metod för ATP -bildning ges av indikatorn som erhålls genom att dividera värdet av alaktatskulden med tidpunkten för belastningen.
Hos kvalificerade idrottare är värdet av alaktat-syre-skuld efter maximal effektbelastning vanligtvis 8-10 liter.
Som ett resultat av systematisk träning som syftar till att utveckla kvalitetshastighetsegenskaper, ökar koncentrationen av kreatinfosfat i musklerna och aktiviteten hos kreatinkinas ökar, vilket återspeglas i en ökning av värdet av alaktatsyreskuld och daglig kreatininfrisättning.
Glykolytisk väg för ATP -syntes
Denna resyntesväg, liksom kreatinfosfatvägen, tillhör de anaeroba vägarna för bildandet av ATP. Den energikälla som är nödvändig för resyntesen av ATP, i detta fall, är muskelglykogen, vars koncentration i sarkoplasman sträcker sig från 0,2 till 3%. Under anaerob nedbrytning av glykogen från dess molekyl under påverkan av fosforylasenzymet klyvs växelvis terminala rester av glukos i form av glukos-1-fosfat. Vidare omvandlas glukos-zo-1-fosfatmolekylerna genom en serie på varandra följande steg till mjölksyra, som, när det gäller dess kemiska sammansättning, liksom är hälften av en glukosmolekyl. Vid anaerob nedbrytning av glykogen till mjölksyra, kallad glykolys, bildas mellanprodukter som innehåller en fosfatgrupp med en högenergibindning, som lätt överförs till ADP för att bilda ATP.
Den sista ekvationen för anaerob nedbrytning av glykogen är följande:
Alla glykolytiska enzymer finns i muskelcellernas sarkoplasma.
Glykolys kan också genomgå glukos, som kommer in i musklerna från blodomloppet. Anaerob nedbrytning av glukos fortsätter enligt ekvationen:
Reglering av glykolyshastigheten utförs genom att ändra aktiviteten hos två enzymer: fosforylas och fosfofruktokinas. Fosforylas katalyserar den första reaktionen av nedbrytning av glykogen - klyvningen av glukos -1 - fosfat från den. Detta enzym aktiveras av adrenalin, AMP och kalciumjoner och hämmas av glukos-6-fosfat och överskott av ATP. Det andra reglerande enzymet för glykolys, fosfofruktokinas, aktiveras av ADP och särskilt AMP och hämmas av ett överskott av ATP och citronsyra. Förekomsten av sådana reglerande mekanismer leder till att glykolysen i vila fortskrider mycket långsamt, med intensivt muskulärt arbete, ökar hastigheten kraftigt och kan öka i jämförelse med vilonivån med nästan 2000 gånger, och en ökning av glykolyshastigheten kan observeras redan i tillståndet före start på grund av frisättningsadrenalinet.
Kvantitativa kriterier för den glykolytiska vägen för ATP -syntes:
Maximal effekt är 750-850 cal / min-kg, vilket är ungefär dubbelt motsvarande indikator på vävnadsandning. Det höga värdet av glykolysens maximala effekt förklaras av innehållet i ett stort lager av glykogen i muskelceller, närvaron av aktiveringsmekanismer för nyckelenzymer, vilket leder till en signifikant ökning av glykolyshastigheten och brist på syre efterfrågan.
Distributionstid - 20-30 s. Detta beror på att alla deltagare i glykolys befinner sig i myocyternas sarkoplasma, liksom möjligheten att aktivera glykolysenzymer. Som redan nämnts aktiveras fosforylas, enzymet som utlöser glykolys, av adrenalin, som släpps ut i blodet omedelbart innan arbetet påbörjas. Kalciumjoner, vars koncentration i sarkoplasman ökar med cirka 1000 gånger under påverkan av en motorisk nervimpuls, är också kraftfulla fosforylasaktivatorer.
Drifttid med maximal effekt - 2-3 minuter. Det finns två huvudsakliga orsaker till ett så litet värde av detta kriterium. För det första fortsätter glykolysen med en hög hastighet, vilket snabbt leder till en minskning av koncentrationen av glykogen i musklerna och därför till en efterföljande minskning av dess nedbrytningshastighet. För det andra bildas mjölksyra i glykolysprocessen, vars ackumulering leder till en ökning av surheten inuti muskelcellerna. Under förhållanden med ökad surhet minskar den katalytiska aktiviteten hos enzymer, inklusive glykolysenzymer, vilket också leder till en minskning av hastigheten för denna väg för ATP -syntes.
Den glykolytiska metoden för ATP -bildning har flera fördelar jämfört med den aeroba vägen. Den når sin maximala effekt snabbare, har en högre maximal effekt och kräver inte deltagande av mitokondrier och syre.
Denna väg har emellertid också betydande nackdelar. Denna process är inte särskilt ekonomisk. Nedbrytningen av en glukosrest, klyvd från glykogen, till laktat ger endast 3 ATP -molekyler, medan under aerob oxidation av glykogen till vatten och koldioxid bildas 39 ATP -molekyler per en glukosrest. Denna ineffektivitet, i kombination med hög hastighet, tömmer snabbt glykogenlagren.
En annan allvarlig nackdel med den glykolytiska vägen för ATP -syntes är bildandet och ackumuleringen av laktat, som är slutprodukten av denna process. En ökning av koncentrationen av laktat i muskelfibrer orsakar en förskjutning av pH till den sura sidan, medan konformationsförändringar i muskelproteiner inträffar, vilket leder till en minskning av deras funktionella aktivitet. Sålunda stör ackumuleringen av mjölksyra i muskelceller deras normala funktion avsevärt och leder till utveckling av trötthet.
Med en minskning av intensiteten i fysiskt arbete, såväl som under viloperioder under träning, kan det bildade laktatet delvis fly från muskelceller till lymf eller blod, vilket gör det möjligt att återaktivera glykolys.
De för närvarande kända biokemiska metoderna för att bedöma användningen av den glykolytiska vägen för ATP -syntes under fysiskt arbete baseras på bedömningen av biokemiska förändringar i kroppen orsakade av ackumulering av mjölksyra. Detta är främst bestämningen av koncentrationen av laktat i blodet efter träning. I vila, dvs. Innan arbetet påbörjas är koncentrationen av laktat i blodet vanligtvis 1-2 mmol / l. Efter intensiv kortsiktig ansträngning stiger koncentrationen av mjölksyra i blodet kraftigt och kan nå 18-20 mmol / l, och ännu högre värden hos högkvalificerade idrottare. En annan indikator som återspeglar ackumulering av mjölksyra i blodomloppet är blodets pH. I vila är denna indikator 7,36-7,40, efter intensivt arbete minskar den till 7,2-7,0, och en ännu mer signifikant minskning av pH noteras i litteraturen-till 6,8. De största förändringarna i koncentrationen av laktat och blodets pH, observerade efter "till misslyckande" i den submaximala kraften, kännetecknar glykolysens metaboliska kapacitet. Den maximala effekten för glykolytisk resyntes av ATP kan uppskattas med ökningen av laktatkoncentrationen i blodet eller hastighetsminskningen i pH.
En annan metod för att bedöma glykolyshastigheten, registrera konsekvenserna av bildandet och ackumuleringen av mjölksyra, är bestämningen av blodets alkaliska reserv. Den alkaliska reserven i blodet är den alkaliska komponenten i alla buffertsystem i blodet. När mjölksyra kommer in i blodomloppet under muskelarbete, neutraliseras det först genom interaktion med blodets buffertsystem, och därför minskas den alkaliska reserven i blodet.
Det är också möjligt att bedöma glykolysens bidrag till energiförsörjningen av det utförda fysiska arbetet genom att bestämma laktatet i urinen. I vila är laktat praktiskt taget frånvarande i urinen. Efter träning, särskilt vid intensiv träning, utsöndras stora mängder mjölksyra i urinen. Man bör komma ihåg att glykolys under träning slås på många gånger och därför ger urinanalys information om det totala bidraget från den glykolytiska vägen för resyntes till tillhandahållande av energi för alla belastningar som utförs under träning.
Tillsammans med studien av blod och urin kan bestämningen av laktatsyreskuld också användas för att bedöma den glykolytiska vägen för resyntes. Laktat syre skuld är en ökad syreförbrukning de närmaste 1-1,5 timmarna efter att muskelarbetet är slut. Detta överskott av syre är nödvändigt för att eliminera mjölksyran som genereras under drift. De största värdena på laktatsyreskulden bestäms efter fysisk aktivitet som varar 2-3 minuter, utförd med extrem intensitet. Hos välutbildade idrottare kan laktatsyreskulden nå 20 liter.
Med värdet av laktatsyreskulden kan man bedöma möjligheterna för den glykolytiska vägen för ATP -resyntes. Således indikerar värdet av laktatskulden glykolysens metaboliska kapacitet, och dess maximala kapacitet kan uppskattas i termer av förhållandet mellan värdet av laktatskulden och tiden för fullgörandet av den maximala belastningen av submaximal effekt.
Som ett resultat av systematisk träning med submaximal belastning i muskelceller ökar koncentrationen av glykogen och aktiviteten hos glykolysenzymer ökar. Hos högutbildade idrottare observeras utvecklingen av vävnad och blodresistens mot en minskning av pH, och därför tål de relativt lätt en förskjutning av blodets pH till 70 och lägre.
Adenylatkinasreaktion
Adenylatkinasreaktionen sker i muskelceller under betydande ackumulering av ADP i dem, vilket vanligtvis observeras när trötthet börjar. Adenylatkinasreaktionen accelereras av enzymet adenylatkinas, som ligger i myocyternas sarkoplasma. Under denna reaktion överför en ADP -molekyl sin fosfatgrupp till en annan ADP, vilket resulterar i bildandet av ATP och AMP:
Under lång tid betraktades denna väg för ATP -bildning som en nödmekanism som ger ATP -syntes under förhållanden när andra metoder för ATP -produktion blir ineffektiva. Dessutom trodde man att adenylatkinasreaktionen leder till en minskning av den totala mängden adenylnukleotider i myocyter, eftersom AMP som bildas i denna reaktion kan deamineras och omvandlas till inosinsyra:
Men för närvarande tilldelas denna reaktion inte en energisk, utan en reglerande roll. Detta beror på det faktum att AMP är en kraftfull aktiverare av kolhydratnedbrytningsenzymer - fosforylas och fosfofruktokinas, som är inblandade både i den anaeroba nedbrytningen av glykogen och glukos till mjölksyra, och i deras aeroba oxidation till vatten och koldioxid. Det visade sig också att omvandlingen av AMP till inosinsyra har en positiv effekt på muskelaktiviteten. Den ammoniak som bildas till följd av deaminering kan neutralisera mjölksyra och därigenom förhindra uppkomsten av förändringar i myocyter i samband med dess ackumulering. I detta fall förändras inte det totala innehållet av adenylnukleotider i celler, eftersom inosinsyra, vid interaktion med en av aminosyrorna, asparaginsyra, omvandlas till AMP igen.
Tabell värdena för kriterierna för ovanstående vägar för ATP -syntes ges. Kvantitativa kriterier för huvudvägarna för ATP -syntes:
Korrelation mellan olika vägar för ATP -syntes under muskelarbete
Under något muskelarbete fungerar alla tre vägarna för ATP -resyntes, men de inkluderas sekventiellt. Under de första sekunderna av arbetet sker ATP -syntes på grund av kreatinfosfatreaktionen, sedan aktiveras glykolys och slutligen, när arbetet fortsätter, ersätter vävnadsandning glykolys.
Aktivera vägarna för ATP -syntes under fysiskt arbete
Figuren visar att övergången av energitillförseln av muskelaktivitet från anaerob till aerob väg leder till en minskning av den totala produktionen av ATP per tidsenhet, vilket återspeglas i en minskning av kraften i det utförda arbetet.
Det specifika bidraget från var och en av mekanismerna för ATP -bildning till energiförsörjningen av muskelrörelser beror på intensiteten och varaktigheten av fysisk aktivitet.
Med kortsiktigt men mycket intensivt arbete är den huvudsakliga källan till ATP kreatinkinasreaktionen; med mer långvarigt intensivt arbete bildas det mesta av ATP av den glykolytiska vägen. När du utför övningar med lång varaktighet, men med måttlig kraft, utförs muskeltillförseln i musklerna främst på grund av aerob oxidation.
Områden med relativ kraft i muskelarbete
För närvarande har olika klassificeringar av kraften i muskulär aktivitet antagits. En av dem är B.C. -klassificeringen. Farfel, baserat på positionen att kraften i den utförda fysiska aktiviteten beror på förhållandet mellan de tre huvudvägarna för ATP -syntes, som fungerar i musklerna under arbetet. Enligt denna klassificering särskiljs fyra zoner med relativ kraft i muskelarbete: maximal, submaximal, hög och måttlig effekt.
Arbetet i maximal effektzon kan fortsätta i 15-20 sekunder. Den huvudsakliga källan till ATP under dessa förhållanden är kreatinfosfat. Endast i slutet av arbetet ersätts kreatinfosfatreaktionen med glykolys. Exempel på fysiska övningar som utförs i maxkraftzonen är kortdistanslöpning, lång- och höghoppning, några gymnastiska övningar, skivstång, etc.
Arbetet i den submaximala kraftzonen varar upp till 5 minuter. Den ledande mekanismen för ATP -syntes är glykolytisk. I början av arbetet, tills glykolys har nått sin maximala hastighet, beror bildandet av ATP på kreatinfosfat, och i slutet av arbetet börjar glykolys ersättas med vävnadsandning. Arbetet i den submaximala kraftzonen kännetecknas av den högsta syrgasskulden - Upp till 20 hk. Exempel på fysisk aktivitet i denna kraftzon är medeldistanslöpning, kortdistanssimning, spårcykling, sprintskridskoåkning med mera.
Arbete i ett område med hög effekt har en maximal varaktighet på upp till 30 minuter. Arbetet i denna zon kännetecknas av ungefär samma bidrag från glykolys och vävnadsandning. Kreatinfosfatvägen för ATP -syntes fungerar endast i början av arbetet, och därför är dess andel i den totala energiförsörjningen av detta arbete liten. Exempel på träning i denna kraftzon inkluderar 5000 cc löpning, långdistansskridskoåkning, längdskidåkning, medellång och långdistanssimning och mer.
Arbetet i en zon med måttlig effekt varar över 30 minuter. Energitillförseln till muskelaktivitet sker huvudsakligen genom den aeroba vägen. Ett exempel på arbetet med sådan kraft är maratonlöpning, friidrott, längdåkning, loppvandring, landsvägscykling, längdskidåkning, vandring etc.
I acykliska och situationssporter förändras kraften i det utförda arbetet många gånger. Så, för en fotbollsspelare, löpning med måttlig hastighet växlar med löpning över korta sträckor med en sprintfart; man kan också hitta sådana delar av spelet när arbetets kraft minskar avsevärt. Sådana exempel kan nämnas för många andra sporter.
Under något muskelarbete fungerar alla tre vägarna för ATP -syntes, men de inkluderas sekventiellt. Under de första sekunderna av arbetet sker ATP -syntes på grund av kreatinfosfatreaktionen, sedan startar glykolysen och slutligen, när arbetet fortsätter, kommer vävnadsandning att ersätta glykolys ( 19). ... Figuren visar att övergången av energitillförseln av muskelaktivitet från anaerob till aerob väg leder till en minskning av den totala produktionen av ATP per tidsenhet, vilket återspeglas i en minskning av kraften i det utförda arbetet.
Ris. nitton. Aktivera vägarna för ATP -syntes under fysiskt arbete
Det specifika bidraget från var och en av mekanismerna för ATP -bildning till energiförsörjningen av muskelrörelser beror på intensiteten och varaktigheten av fysisk aktivitet.
Med kortsiktigt men mycket intensivt arbete ( t.ex. springa 100 m) huvudkällan till ATP är kreatinkinasreaktionen. För längre intensivt arbete ( t.ex. medeldistanslöpning) det mesta av ATP bildas av den glykolytiska vägen. När du utför övningar med lång varaktighet, men med måttlig kraft, utförs muskeltillförseln i musklerna främst på grund av aerob oxidation.
15.5. Områden med relativ kraft för muskelarbete
För närvarande har olika klassificeringar av kraften i muskulär aktivitet antagits. En av dem är klassificeringen enligt V.S. Farfel, baserat på positionen att kraften i den utförda fysiska aktiviteten beror på förhållandet mellan de tre huvudvägarna för ATP -syntes, som fungerar i musklerna under arbetet. Enligt denna klassificering särskiljs fyra zoner med relativ kraft i muskelarbete: maximal, submaximal, hög och måttlig effekt.
Arbeta i zonen maximal kraft kan pågå i 15-20 sekunder. Den huvudsakliga källan till ATP under dessa förhållanden är kreatinfosfat. Först i slutet av arbetet ersätts kreatinfosfatreaktionen med glykolys. Exempel på fysiska övningar som utförs i maxeffektzonen är kortdistanslöpning, lång- och höghoppning, några gymnastiska övningar, lyftning av ribban etc.
Arbeta i zonen submaximal kraft har en varaktighet på upp till 5 minuter. Den ledande mekanismen för ATP -syntes är glykolytisk. I början av arbetet, tills glykolys har nått sin maximala hastighet, beror bildandet av ATP på kreatinfosfat, och i slutet av arbetet börjar glykolys ersättas med vävnadsandning. Arbetet i den submaximala kraftzonen kännetecknas av den högsta syrgasskulden - upp till 20-22 hk. Exempel på fysisk aktivitet i denna kraftzon är medeldistanslöpning, kortdistanssimning, spårcykling, sprintskridskoåkning med mera.
Arbeta i zonen hög kraft har en maximal varaktighet på 30 minuter. Arbetet i denna zon kännetecknas av ungefär samma bidrag från glykolys och vävnadsandning. Kreatinfosfatvägen för ATP -syntes fungerar endast i början av arbetet och därför är dess andel i den totala energiförsörjningen av detta arbete liten. Exempel på träning i denna kraftzon är 5000 meter löpning, långdistansskridskoåkning, längdskidåkning, mellan- och långdistanssimning med mera.
Arbeta i zonen måttlig kraft varar över 30 minuter. Energitillförseln till muskelaktivitet sker huvudsakligen genom den aeroba vägen. Ett exempel på hur denna kraft fungerar är maratonlöpning, längdskidspår, loppvandring, landsvägscykling, längdskidåkning, vandring etc.
Inom acyklisk och situationsanpassad sport (kampsport, gymnastiska övningar, sportspel) kraften i det utförda arbetet förändras många gånger. Så, en fotbollsspelare springer med måttlig hastighet ( hög effektområde) växlande med sprinthastighet ( zon med maximal eller submaximal effekt); Du kan också hitta delar av spelet när arbetskraften reduceras avsevärt (zon med måttlig effekt). Sådana exempel kan nämnas för många andra sporter.
Kvantitativa kriterier för vägarna för ATP -syntes.
Följande kriterier används vanligtvis för att kvantifiera de olika vägarna för ATP -syntes:
men) Maximal kraft eller maxhastighet - Detta är den största mängden ATP som kan bildas per tidsenhet på grund av en given resyntesväg. Maxeffekten mäts i kalorier eller joule, förutsatt att 1 mmol ATP (506 mg) under fysiologiska förhållanden motsvarar cirka 12 kalorier eller 50 J ( 1 cal = 4,18 J). Därför har detta kriterium dimensionen cal / min kg muskelvävnad respektive J / min · kg muskelvävnad.
b) Distributionstid är den minsta tid som krävs för ATP -resyntes för att nå sin högsta hastighet, dvs. för maximal effekt. Detta kriterium mäts i tidsenheter (s., min.).
i) Spara tid eller bibehålla maximal effekt detta är den längsta funktionstiden för denna väg för ATP -syntes med maximal effekt. Måttenheter - s., Min., Timmar.
G) Metabolisk kapacitet är den totala mängden ATP som kan bildas under muskelarbete på grund av denna väg för ATP -syntes.
Beroende på syreförbrukningen är resyntesvägarna indelade i aerob och anaerob.
Aerob väg för ATP -syntes ( synonymer : andningsvävnad, aerob eller oxidativ fosforylering ) är det huvudsakliga, grundläggande sättet att bilda ATP, som sker i mitokondrier hos muskelceller. Under vävnadsandning, två väteatomer ( två protoner och två elektroner) och överförs längs andningskedjan till molekylärt syre - O 2 levereras med blod till musklerna från luften, vilket resulterar i vatten. På grund av den energi som frigörs under bildandet av vatten syntetiseras ATP från ADP och fosforsyra. Vanligtvis finns det för varje bildad vattenmolekyl en syntes av 3 ATP -molekyler.
I en förenklad form kan aerob resyntes av ATP representeras av följande schema:
Oftast subtraheras väte från mellanprodukterna från trikarboxylsyracykeln (TCA) - Krebs -cykeln ( isolimonsyra, a-ketoglutarsyra, bärnstensyra och äppelsyra). Krebs-cykeln är det sista steget av katabolism, under vilken acetylkoenzym A oxideras till CO 2 och H. 2 A. Under denna process subtraheras 4 par väteatomer från de ovan angivna syrorna och därför bildas 12 ATP -molekyler under oxidationen av en molekyl acetylkoenzym A.
Den slutliga ekvationen för CTK:
CH3 CO ~ SCoA + 1/2 O 2 KoA-SH + 2 CO 2 + H2O
Acetyl Coenzym A Coenzym A
12 ADP + 12 H 3 PO 4 12 ATP
I sin tur kan acetyl-CoA bildas av kolhydrater, fetter och aminosyror, d.v.s. genom acetyl-CoA är kolhydrater, fetter och aminosyror involverade i Krebs-cykeln:
Kolhydrater+Cirka 2
+Cirka 2+Cirka 2
Fetter Acetyl-CoA 2 CO 2+H2O
Följande kriterier används vanligtvis för att kvantifiera de olika vägarna för ATP -syntes:
- a) maximal effekt, eller maximal hastighet, är den största mängden ATP som kan bildas per tidsenhet på grund av en given resyntesväg;
- b) distributionstid är den minsta tid som krävs för ATP -resyntes för att nå sin högsta hastighet;
- c) tiden för bibehållande eller bibehållande av maximal effekt är den längsta tiden för en given väg för ATP -syntes med maximal effekt;
- d) metabolisk kapacitet är den totala mängden ATP som kan bildas under muskelarbete på grund av denna väg för ATP -syntes.
Aerob väg för ATP -syntes
Maximal kapacitet är 350-450 cal / min kg.
Distributionstiden är 3-4 minuter (välutbildade idrottare kan ha cirka 1 minut).
Drifttiden med maximal effekt är tiotals minuter.
Fördelar: kostnadseffektivitet, mångsidighet vid användning av underlag och en lång varaktighet av dess arbete.
Nackdelar: obligatorisk syreförbrukning, intakt membran, lång distributionstid och låg maximal effekt.
Därför kan muskelaktiviteten som är inneboende i de flesta sporter inte fullt ut tillhandahållas av denna väg för ATP -syntes, och musklerna tvingas dessutom att inkludera anaeroba sätt för ATP -produktion, som har en kortare distributionstid och större maximal effekt.
I idrottsträning används ofta följande indikatorer för att bedöma aerob fosforylering:
VO2 max (maximal syreförbrukning) är den högsta möjliga syrekonsumtionshastigheten för kroppen vid fysiskt arbete.
PAO (Aerobic Metabolic Threshold) är den högsta relativa arbetskraften mätt med syreförbrukning i procent av VO2 max.
TANM (tröskel för anaerob metabolism) är den lägsta relativa arbetskraften, mätt med syreförbrukning i procent i förhållande till VO2 max.
Syreökning är mängden syre som används under en given övning för att tillhandahålla aerob resyntes av ATP.
Kreatinfosfatväg för ATP -syntes
Energikällan är kreatinfosfat. Det omvandlas antingen till kreatinin och utsöndras från kroppen, eller så binder det till ADP för att bilda kreatin och ATP.
Syntesen av kreatinfosfat i muskelceller sker under vila genom interaktion mellan kreatin och överskott av ATP.
Kreatin bildas i levern med hjälp av tre aminosyror: glycin, metionin och arginin.
Maximal kapacitet är 900-1000 cal / min kg.
Distributionstiden är bara 1-2 s.
Drifttiden vid maximal hastighet är bara 8-10 s, vilket är förknippat med de små initiala reserverna av kreatinfosfat i musklerna.
Fördelar: mycket kort distributionstid och hög effekt.
Nackdel: kort driftstid.
Biokemisk bedömning av tillståndet för kreatinfosfatvägen för ATP -syntes utförs vanligtvis enligt två indikatorer: kreatininförhållande och alaktat -syre -skuld.
Kreatininkoefficient är utsöndringen av kreatinin i urinen per dag per 1 kg kroppsvikt.
Alakgates syrgasskuld är en ökad (över vilonivån) syreförbrukning under de närmaste 4-5 minuterna efter en kortvarig övning av maximal effekt.
Glykolytisk väg för ATP -syntes
Energikällan är muskelglykogen och glukos från blodomloppet.
Maximal effekt - 750-850 cal / min kg.
Distributionstid - 20-30 s.
Drifttid med maximal effekt - 2-3 minuter.
Fördelar: Kräver inte mitokondrier och syre.
Nackdelar: processen är billig, bildandet och ackumuleringen av laktat.
En indikator för arbetet med denna väg är bestämning efter övning av koncentrationen av laktat i blodet och urinen, blodets pH, bestämning av den alkaliska reserven av blod och laktatsyreskulden.
Den alkaliska reserven i blodet är den alkaliska komponenten i alla buffertsystem i blodet. När mjölksyra kommer in i blodomloppet under muskelarbete, neutraliseras det först genom interaktion med blodets buffertsystem (med deras alkaliska komponenter), och därför minskas den alkaliska reserven i blodet.
Laktat syre skuld är en ökad syreförbrukning de närmaste 1-1,5 timmarna efter att muskelarbetet är slut. Detta överskott av syre krävs för att eliminera mjölksyra.
Adenylatkinas (myokinas) reaktion
Det finns två åsikter om varaktigheten av denna reaktion. En åsikt går ut på att denna reaktion sker i musklerna under trötthet. Andra åsikten: denna reaktion går alltid parallellt med andra vägar för ATP -syntes. Reaktionen accelereras av enzymet adsnilatkinas (myokinas). Under denna reaktion överför en ADP -molekyl sin fosfatgrupp till en annan ADP, vilket resulterar i bildandet av ATP och AMP.
Korrelation mellan olika vägar för ATP -syntes under muskelarbete
Under något muskelarbete fungerar alla tre vägarna för ATP -resyntes, men de inkluderas sekventiellt. Under de första sekunderna av arbetet sker ATP -syntes på grund av kreatinfosfagereaktionen, sedan aktiveras glykolys och slutligen, när arbetet fortsätter, kommer vävnadsandning att ersätta glykolysen.
Det specifika bidraget från var och en av mekanismerna för ATP -bildning till energiförsörjningen av muskelrörelser beror på intensiteten och varaktigheten av fysisk aktivitet.
Aerob (med deltagande av syre) resyntes är huvudvägen för bildandet av ny ATP i kroppen. Syre som kommer in i kroppen under andningen fungerar som en acceptor av väte (protoner och elektroner), som avskiljs från oxiderade ämnen under biologisk oxidation. Energin som frigörs vid överföring av väte (elektroner) från den oxiderade substansen till syre används delvis (upp till 60%) för resyntesen av ATP, delvis frisatt i form av värme.
Aerob oxidationsförmåga har tidigare karakteriserats. Som redan nämnts är aerob resyntes mycket effektiv. Effektiviteten hos den aeroba processen är emellertid inte konstant och kan variera. Dessa variationer i effektivitet orsakas av förändringar i graden av koppling mellan oxidation och fosforylering (ATP -resyntes) under överföringen av elektroner från det oxiderade substratet till syre. I det här fallet minskar andelen energi som används för ATP -syntes, och frigörandet av energi i form av värme ökar. Delvis avkoppling av oxidation med ATP -syntes observeras i de fall när energitillförseln utförs på grund av intensivt körande aeroba och anaeroba processer (glykolys), med trötthet orsakad av muskulärt arbete. Den omedelbara orsaken till minskningen av effektiviteten hos aeroba processer under dessa förhållanden är ackumulering av höga koncentrationer av metaboliska produkter.
I detta fall kan hastigheten för ATP -bildning inte minska och till och med öka. Men på grund av en minskning av effektiviteten hos aeroba transformationer ökar utgiftshastigheten för kroppens energiresurser. För återsyntes av samma mängd ATP krävs dessutom mer syre- och energisubstrat. Detta kräver i sin tur mer intensivt arbete med syretillförsel- och utnyttjningssystemen, främst respiratoriska och kardiovaskulära.
Den aeroba resyntesvägen har en betydande fördel jämfört med anaeroba processer när det gäller metabolisk kapacitet. Kapaciteten för aerob konvertering kan ses som nästan obegränsad. Aeroba processer ger kroppen energi från de första till de sista ögonblicken i livet, utan avbrott i en minut. För idrottsträning är det dock inte den aeroba processens förmåga att fungera kontinuerligt under en persons liv som är av intresse, utan förmågan att upprätthålla en hög intensitet av sin aktivitet. I vetenskaplig forskning används retentionstiden för maximal syreförbrukning (MOC) eller någon procentandel av denna nivå som en indikator på den aeroba processens metaboliska kapacitet. Hos otränade personer är IPC: s retentionstid 7-9 minuter, för kvalificerade idrottare som specialiserat sig på "aerob" sport (friidrott i längd, längdskidåkning etc.) kan returtiden för denna indikator nå 30 minuter eller mer. Med en minskning av arbetsintensiteten och följaktligen nivån på syreförbrukning, hålltiden för denna nivå och följaktligen drifttiden ökar.
Tabell 8 presenterar data som kännetecknar förmågan hos de viktigaste biokemiska mekanismerna för energiomvandling.
Tabell 8.
Egenskaper för de viktigaste mekanismerna för energiförsörjning av muskelarbete
Bland de faktorer som bestämmer graden av aeroba transformationer under muskelarbete kan följande huvudsakliga urskiljas:
· Energibehov (hastighet för ATP -nedbrytning).
· Hastigheten på syretillförsel till fungerande muskler och andra organ och vävnader.
· Tillgänglighet av oxidationssubstrat.
· Aktivitet för enzymatiska system för aerob oxidation (bild 64).
Ris. 64. Faktorer som bestämmer graden av aeroba transformationer under arbetet
Under normala förhållanden är energibehovet den viktigaste faktorn som reglerar graden av aerob konvertering. Den direkta regulatorn är förhållandet mellan koncentrationerna av ATP, ADP och oorganiskt fosfat (H3P04). I detta fall spelas den ledande rollen i förändringen i hastigheten för den aeroba processen av förändringen i koncentrationen av ADP. Beroendet av den aeroba processens hastighet av koncentrationen av ADP kallades "andningskontroll".
I vilomuskeln är det numeriska värdet för [ATP] / [ADP] -förhållandet ganska högt och hastigheten för aeroba transformationer är låg. Med början av muskelarbete minskar förhållandet [ATP] / [ADP] kraftigt både på grund av en minskning av koncentrationen av ATP och på grund av en ökning av koncentrationen av ADP och hastigheten på aeroba transformationer ökar.
I experiment med preparat av muskelvävnad innehållande komponenter i andningskedjan, oxidationssubstrat och syre, fann man att tillsatsen av även små mängder ADP till en sådan blandning omedelbart ökar hastigheten på aeroba transformationer nästan maximalt. Men i människokroppen med intensivt muskulärt arbete och en hög koncentration av ADP fungerar syretillförselhastigheten, som ofta blir den främsta begränsande faktorn, som en faktor som bestämmer graden av aeroba transformationer, förutom koncentrationen av ADP.
Syreförbrukningen och dess transport till arbetande muskler och andra organ och vävnader utförs med deltagande av många organ och system i kroppen och beror främst på:
· Kapaciteten hos den externa andningsapparaten;
· Diffusionskapacitet hos lungorna;
· Syreförmåga i blod, beroende på innehållet av hemoglobin i blodet och dess affinitet för syre;
· Hjärtprestanda i samband med vänster kammars storlek, hjärtmuskelstyrka och puls;
· Villkor för blodtillförsel till fungerande muskler och organ: deras kapillarisering, lumen av perifera kapillärer, deras ton under arbetet;
Många vetenskapliga data tyder på att den viktigaste av dessa faktorer för tillförsel av syre till vävnader är blodets syrekapacitet, hjärtprestanda och blodtillförsel till fungerande muskler.
Som redan nämnts kan en av faktorerna som begränsar kapaciteten (och särskilt) kapaciteten för aerob resyntes av ATP vara tillgängligheten av oxidationssubstrat. Detta kan vara mest märkbart med långvarigt muskulärt arbete. I de inledande stadierna av sådant arbete används muskelglykogen huvudsakligen som energisubstrat. Glykogenlagrar i muskelvävnad ökar märkbart under påverkan av systematisk träning, och hos vältränade idrottare som är specialiserade på sport med långvarig belastning kan de öka två eller fler gånger jämfört med otränade och nå 3% eller mer av muskelmassa. Detta löser emellertid inte problemet med att tillhandahålla långsiktig drift med energisubstrat.
Eftersom intramuskulära kolhydratresurser är utarmade kan leverglykogen bli en energikälla för muskler (och andra vävnader). Mobilisering av leverglykogen sker under påverkan av hormonerna adrenalin, noradrenalin, glukagon. Men användning av glukos av musklerna från levern till blodet är endast möjlig med en tillräckligt hög koncentration av insulin i blodet. Detta är i sin tur endast möjligt med ökade blodsockernivåer, vilket är osannolikt vid långvarigt arbete.
Det näst viktigaste energisubstratet för muskelarbete är fett. Fettreserver finns tillgängliga i muskelceller (liksom i celler i andra organ och vävnader) och i de så kallade fettdepåerna i kroppen: subkutan fettvävnad, omentum, mesenteri. Intramuskulära fetter används i själva muskelfibrerna. Deras mobilisering börjar med en minskning av innehållet av muskelglykogen.
Mobilisering av fett från depån (lipolys) sker med en minskning av blodsockret, vilket också åtföljs av en minskning av insulin i blodet. Lågt blodsocker är den ledande faktorn för att mobilisera fett från depån.
En minskning av koncentrationen av insulin i blodet gör det svårt för glukos att diffundera över muskelcellmembran och begränsar dess användning som energikälla av musklerna. Under dessa förhållanden används blodsockret främst av hjärnan och nervfibrerna, liksom av hjärtat, vars membran inte är känsliga för insulin.
Hormonerna i sympatoadrenalsystemet (adrenalin, noradrenalin), liksom somatotropin, kortikotropin, tyrotropin, luteotropin, kortikosteroider, sekretin, har en lipolytisk effekt.
Glycerin och fettsyror som bildas under mobilisering av fetter släpps ut i blodet. Glycerin extraheras från blodet i levern, där glukos syntetiseras från det. Glukos lämnar levern in i blodomloppet och används av olika vävnader (under betingelser för mobilisering av fetter från depån och lågt insulininnehåll i blodet, främst av hjärnan och nervfibrerna) som energisubstrat.
Användningen av blodfettsyror kan ske på två sätt. För det första används de av muskler och några andra celler, där de oxideras i aeroba transformationer till CO 2 och H2O. En betydande del av fettsyrorna kvarhålls av levern, där de omvandlas till ketonkroppar: acetoättiksyra och beta-hydroxibutyrat. Ketonkroppar är föreningar med låg molekylvikt med god vattenlöslighet och hög diffusionskapacitet. De kommer från levern in i blodomloppet och används av nästan alla aktivt fungerande vävnader, där de används som energikälla vid aeroba transformationer.
Således utför levern en slags hjälpfunktion när deponerade fetter används som energikälla.
Tillsammans med kolhydrater och fetter kan aminosyror, produkter från proteintransformationer, också användas som energikälla vid långvarigt muskelarbete. Den pågående processen med proteinnedbrytning under muskelarbete kan intensifieras. Först och främst gäller detta proteiner som utför alla typer av arbete: kontraktila, enzymer etc. Samtidigt avbryts processerna för proteinsyntes under muskelarbete främst på grund av brist på energi. Resultatet av denna oproportionerlighet av processerna för sönderfall och syntes av proteiner är frisättningen av fria aminosyror till blodet. Aminosyror i blodet under muskelarbete används huvudsakligen av levern. Några av dessa aminosyror genomgår deaminering och ingår i processerna för glukoneogenes (glukossyntes). Således kan aminosyror med långvarigt muskelarbete fungera som ett annat energisubstrat och förvandlas till de mest bristfälliga ämnena under dessa förhållanden - kolhydrater.
Oavbruten tillförsel av fungerande muskler och andra organ och vävnader med energisubstrat beror inte bara på deras totala reserver i kroppen. En viktig roll spelas av deras mobilisering, transport, spridning till användningsplatser, förbehandling av ett antal substrat. Dessa processer utförs med deltagande av många endokrina körtlar, främst binjurarna, bukspottkörteln, hypofysen, liksom det sympatiska nervsystemet, vars aktivitet måste strikt samordnas. En minskning av produktionen av motsvarande hormoner på grund av utarmning av de endokrina körtlarna, eller av andra skäl, brist på samordning i deras aktivitet kan ha en allvarlig inverkan på tillhandahållandet av energimetabolism av substrat.